5.1.2.2. Хвост (жгутик)

Состав- ные части

В хвосте различают 4 части:

шейку (I),

промежуточную часть (II),

основную часть (III),

концевую часть (IV).

Схема - строение сперматозоида млекопитающих.

Полный размер

I. Шейка

а) Короткая шейка содержит 2 центриоли (1) - полые цилиндры из микротрубочек (п. 3.4.3.1).

б) От одной из центриолей начинается аксонема (2) хвоста.

Аксонема

а) Аксонема идёт вдоль оси до самого конца хвоста.

б) Она имеет обычное для всех жгутиков и ресничек строение (п. 3.4.3.3), т.е. образована микротрубочками по схеме

(9 х 2) + 2

(девять дуплетов микротрубочек по окружности и пара одиночных микротрубочек в центре).

в) А. Микротрубочки взаимодействуют с помощью динеиновых ручек; Б. за счёт этого происходит скольжение соседних дуплетов друг относительно друга, приводящее к биению хвоста.

г) Вокруг аксонемы в разных частях хвоста могут находиться те или иные структуры.

II. Проме- жуточная часть хвоста

  а) В промежуточной части (II) вокруг аксонемы -

9 т.н. наружных фибрилл (3) (играющих роль пассивных эластических структур) и

митохондриальная "оболочка" (4).

б) Последняя образована митохондриями, расположенными по спирали, витки  которой плотно прилегают друг к другу.

в) На препарате 1 эта часть видна как более плотный отдел хвоста.

III. Ос- новная часть

В   основной части (III) хвоста вокруг аксонемы -

9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка (5) (тонкофибриллярное влагалище).

IV. Кон- цевая часть

Наконец, в концевой части (IV) хвоста аксонема покрыта непосредственно плазматической мембраной (имеющейся и в остальных отделах хвоста).

Возбуж- дение мембраны

а) Так, плазмолемма хвоста сперматозоида способна к возбуждению: она содержит не только ионные насосы, но и каналы для ионов Ca²⁺ и Na⁺.

б) Возбуждение, видимо, инициируется ацетилхолином, который вырабатывается в самом жгутике и действует на расположенные в мембране холинорецепторы.

в) Это приводит, в частности, к открытию Ca²⁺-каналов плазмолеммы – из окружающей среды начинают поступать ионы Ca²⁺.

Передача возбужде- ния на аксонему

а) Далее запускается цепочка активирующих воздействий:

ионы Ca²⁺ (а возможно, и другие факторы) активируют аденилатциклазу,

образующийся цАМФ активирует протеинкиназы,

протеинкиназы же (путём фосфорилирования) активируют белки аксонемы, что вызывает взаимодействие её микротрубочек, т.е. биение хвоста.

б) Обычная частота биения – 5 ¹/c, а скорость активного движения сперматозоида человека – 30-50 мкм/с.

Электронная микрофотография - сперматозоид летучей мыши.

Вышеперечисленные структуры сперматозоида ещё раз рассмотрим на этой  микрофотографии.

1. а) В головке видно лишь только ядро (1), занимающее практически весь её объём.б) Затемнение по периферии ядра, очевидно, обусловлено акросомой.

2. В поле зрения также - три части хвоста:

короткая шейка (2), промежуточная часть (9)

и (на вставке)

основная часть (8).

3. В шейке - две центриоли:

проксимальная (3), от которой начинается аксонема (5),

и дистальная (4), имеющая кольцевую форму.

4. В промежуточной части хвоста -

митохондрии (6), расположенные по спирали.

5. По всей длине хвоста идёт

аксонема (5), образованная микротрубочками по известной нам формуле (9 х 2) + 2

(что ясно видно на поперечном срезе хвоста).

6. Сперматозоид покрыт плазмолеммой (7), которая, как мы только что говорили,  

  в области головки участвует в таксисе и в связывании с яйцеклеткой,

  а в области хвоста способна к возбуждению.