- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
II. Препарат
1. Препарат - гаструла лягушки. Окраска железным гематоксилином. | |
1. Мы видим фрагмент зародыша: быстро делящиеся клетки (1) анимального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток. 2. Между ними - уже достаточно глубокое щелевидное пространство - гастроцель (3). |
Полный размер |
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы |
У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке. |
Способы гаструля- ции |
В связи с этим, здесь - иной механизм гаструляции, включающий два процесса: деламинацию (расщепление слоя) и иммиграцию (перемещение) клеток. |
I. Первый этап - деламинация
Суть процесса |
Деламинация происходит на первом этапе гаструляции. При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя: верхний - эпибласт и нижний -гипобласт. |
Гипобласт |
Гипобласт образован плоскими клетками, покрываетжелток и, по современным представлениям,в формировании тканей зародыша не участвует. |
Эпибласт |
а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность). б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма. |
II. Второй этап - иммиграция
На втором этапе гаструляции происходит иммиграция (перемещение) клеток по достаточно сложной траектории.
Здесь, в свою очередь, условно можно выделить две стадии.
II,А. Образование первичных структур на поверхности щитка
а) На первой стадии избыток постоянно делящихся клеток эпибласта мигрирует по его верхней поверхности от периферии к срединной линии и здесь перемещается к нижней поверхности зародышевого диска. б) Поэтому на верхней поверхности эпибласта, в средней её части появляются, во-первых, возвышения (из-за скопления клеток): | |
первичная полоска (1) и спереди от неё первичный (гензеновский) бугорок, или узелок (3). в) Во-вторых, в центре этих утолщений образуются, наоборот, углубления (где мигрирующие клетки непрерывно “стекают” к нижней поверхности зародышевого щитка): первичная бороздка (2) – посередине первичной полоски ипервичная ямка (4) – в центре первичного бугорка. По существу, эти структуры – эквивалент бластопора амфибий. |
Схема - первичная полоска у птиц.
Полный размер |
II,Б. Образование зародышевых листков
а) На второй стадии иммиграции клетки, проникающие с верхней поверхности внутрь, перемещаются от срединной линии к периферии зародышевого щитка. б) При этом-то и происходит образование всех трёх зародышевых листков. | |
Энто- дерма |
а) Так, первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки гипобласта и даёт начало зародышевой энтодерме. б) Гипобласт же оказывается непосредственным продолжением этой энтодермы – т.е. внезародышевой энтодермой. |
Мезо- дерма |
а) Следующая порция мигрирующих клеток распространяется в виде рыхлого пласта между эпибластом и новообразованной энтодермой. б) Эти клеткидают начало зачатку хорды и мезодерме. Причём последняя вначале имеет вид т.н. мезодермальных крыльев по бокам от хорды. |
Экто- дерма |
Наконец, клетки, оставшиеся в верхнем слое, составляют материал зародышевой эктодермы. |
III. Препарат
2. Препарат - гаструляция по типу деламинации и иммиграции. Зародыш птиц (поперечное сечение), стадия первичной полоски. Окраска гематоксилином. | |
1. На данной стадии зародыш птиц имеет плоскую форму. 2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша; б) посередине полоски - небольшая первичная бороздка (2). |
Полный размер |
3. Видно также, что зародыш является многослойным.- Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер. Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками. Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками. 4. Зародыш располагается на желтке. |