- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
6.3.2.1. Амнион
1. Образование. а) Как мы уже отмечали (п. 6.2.5.3,III), у млекопитающих амнион образуется иначе и на гораздо более ранней стадии развития, чем у птиц. б) А именно, на первой фазе гаструляции эпибласт расщепляется на два листка (п. 6.1.1.4): зародышевый эпибласт (1) и амниотическую эктодерму (2). в) В результате секреторной активности клеток амниотической эктодермы между листками образуется полость (3), которая и называется амниотической. |
Схема - внезародышевые органы у человека к концу третьей недели беременности. Полный размер |
2. Тканевой состав. а)Вначале верхнюю и боковую стенки этой полости составляет только амниотическая эктодерма. б) Но чуть позже из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы), которые обрастают все имеющиеся поверхности. Среди последних – и наружная поверхность амниотического мешка. | |
в) В итоге тканевой состав стенки мешка становится таким же, что и у птиц, т.е. включает изнутри – внезародышевую эктодерму (каковой является амниотическая эктодерма) (2), а снаружи – внезародышевую мезодерму (5А) | |
3. Положение относительно плода. а) На ранних стадиях развития зародыш, как это видно на рисунке, лежит под амниотической полостью, образуя её дно. б) Однако позже – после сворачивания зародыша – последний оказывается в этой полости целиком: | |
практически со всех сторон окружаетсяамниотической жидкостью, а амниотическая оболочка становится сaмой внутренней среди оболочек плода. в) Исключение составляет узкая амниотическая ножка (8), будущая пуповина. Она связывает зародыш с хорионом (6); здесь потом будут проходить пупочные кровеносные сосуды плода, идущие к плаценте. Основание данной ножки – единственное место, где плод не омывается амниотической жидкостью. | |
4. Функция. Из сказанного ясно, что функциональная роль амниона у млекопитающих – такова же, как у птиц (п. 6.3.1.2): создание и поддержание состава той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. |
6.3.2.2. Желточный мешок
I. Образование
а) Желточный мешок (4) вновь (как у птиц) образуется из гипобласта – внезародышевой энтодермы. б) Но теперь клетки гипобласта не обрастают желток (которого у млекопитающих нет), | |
а просто, разрастаясь к периферии от зародышевого щитка, отграничивают часть пространства внутри трофобласта. в) Причём, последовательно образуются первичный желточный мешок, который примыкает своей стенкой к трофобласту и быстро редуцируется, | |
а затем – вторичный желточный мешок, гораздо меньший по объёму, но играющий заметную роль в эмбриогенезе. Он-то и представлен на приведённом рисунке. г) Внешняя поверхность желтка покрывается клетками внезародышевой мезодермы (5Б). | |
д) Следовательно, у стенки желточного мешка оказывается тот же тканевой состав, что и у птиц (п. 6.3.1.1): изнутри – внезародышевая энтодерма,снаружи –внезародышевая мезодерма. е) Заметим: на той стадии развития, которая изображена на рисунке, плоский ещё зародыш (зародышевый эпибласт; 1 и 7) расположен между желточным (4) и амниотическим (3) пузырьками. |