13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты

В последнее время стало выясняться, что нейроны влияют друг на друга не только с помощью синапсов.

Внесинапти- ческое выделение медиаторов

а) В различных отделах центральной нервной системы обнаружены такие окончания аксонов, которые

не образуют синапсы с каким-либо конкретным нейроном.

б) Эти окончания имеют варикозные расширения, где синтезируется и накапливается медиатор, но выделяется последний

не в ограниченную межсинаптическую щель, а простов межклеточное пространство.

Особенности действия медиаторов вне синапсов

В таком случае медиатор действует,

во-первых, медленнее, так как нужно время, чтобы он достиг клеток с соответствующими рецепторами на мембране,

во-вторых, более генерализованно, т.е. не на одну, а сразу на относительно большое количество клеток,

и, в-третьих, видимо, не очень сильно.

Функцио- нальная роль таких контактов и конкретные медиаторы

а) Иначе говоря, это один из способов

модулирующего влияния одних нейронов на активность других нервных клеток.

б) Медиатором в таких случаях часто служат

весьма разнообразные нейропептиды, а такженорадреналин.

а) В этих синапсах сигналы (приходящие по аксону) передаются на эффекторные органы -

мышцы (гладкие или поперечнополосатые) и железы.

б) Рассмотрим синапсы в скелетных мышцах.

Названия

Эффекторные нервные окончания в скелетных мышцах называются

нервно-мышечными окончаниями (не путать с нервно-мышечными веретёнами - рецепторными   структурами в тех же мышцах),

моторными пластинками, или моторными бляшками.

Медиатор и рецепторы

а) В данных синапсах

медиатор - ацетилхолин, рецепторы -н-холинорецепторы.

б) Следовательно, синапсы являются

  н-холинергическими.

Происхож- дение

а) Тела эффекторных нейронов, иннервирующих скелетные мышцы, расположены

в двигательных ядрах спинного и головного мозга.

б) Аксоны этих нейронов идут к мышцам

 в составе миелиновых волокон.

Схемы - нервно-мышечное окончание.

а) Общий вид

б) Ультраструктура

Переход аксона в пресинап- тические окончания

а) Подходя к мышечному волокну, аксон (4)

теряет оболочку, образуемую леммоцитами  (1-3),  

и разветвляется на несколько терминальных ветвей.

б) Последние

погружаются в мышечное волокно вместе с прогибающейся сарколеммой и

образуют пресинаптические окончания, которые отделены от сарколеммы синаптической щелью (8).

в) Плазмолемма (11) каждого такого окончания служит пресинаптической мембраной синапса.

Состав

а) В пресинаптических окончаниях содержится много

митохондрий (7) и пузырьков с ацетилхолином (10). 

б) Для синтеза медиатора используется фермент ацетилхолинсинтетаза.

в) В плазмолемме окончаний имеются, как уже отмечалось, Са²⁺-каналы, которые открываются при возбуждении плазмолеммы.

Специфи- ческие белки, обеспечи- вающие экзоцитоз

В последующие события, приводящие к экзоцитозу, вовлечён ещё целый ряд специфических белков:

а) протеинкиназа и синаптогамин, активируемые ионами Са²⁺;

б) синапсин –

в покое связывает пузырьки с цитоскелетом, а под действием указаннойпротеинкиназы теряет такую способность;

в) синаптопорин – под влиянием синаптогамина

связывает пузырьки с пресинаптической мембраной,

формируя в них общие поры и инициируя слияние мембран, т.е. экзоцитоз.

Определе- ние

В качестве постсинаптической мембраны выступают участки сарколеммы (6), которые

прогнулись вглубь мышечного волокна, окружая пресинаптические окончания аксона.

Инвагина- ции

Постсинаптическая мембрана имеет многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие её площадь.

Специфи- ческие белки

На всей этой площади в мембране содержатся три ключевых белка:

рецепторы к ацетилхолину (н-холинорецепторы),

соединённые с ними катионные каналы, открывающиеся при связывании ацетилхолина с холинорецепторами, и

фермент холинэстераза, разрушающий ацетилхолин.

Органеллы

В подлежащей саркоплазме наблюдается скопление митохондрий (9) и мышечных ядер (13).

4,а-б. Препарат - нервно-мышечные окончания. Импрегнация азотнокислым серебром.

а) Малое увеличение

Полный размер

б) Большое увеличение

Полный размер

а) На снимках видны

мышечные волокна (1), а также

подходящие к ним миелиновые нервные волокна (2) тёмно-коричневого цвета,

которые разветвляются на конечные терминали (3).

б) В области контактов терминалей с мышечным волокном - ядра (4)

шванновских клеток и самого мышечного волокна.