Подвижные генетические элементы: транспозоны, Is-последовательности. Их строение, функции и роль в эволюции бактерий.

Мигрирующие генетические элементы - отдельные участки ДНК, способные определять свой перенос между хромосомами или хромосомой и плазмидой с помощью фермента рекомбинации транспозазы. Простейшим их типом являются инсерционные последовательности (IS- элементы) или вставочные элементы. IS-последовательности – это короткие фрагменты ДНК. Они не несут структурных (кодирующих белок) генов, а содержат только гены, ответственные за транспозицию (способность перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки).Их функции- координация взаимодействия плазмид, умеренных фагов, транспозонов и генофора для обеспечения репродукции, регуляция активности генов, индукция мутаций. Транспозоны – это более крупные молекулы ДНК. Помимо генов, ответственных за транспозицию, они содержат и структурный ген, обеспечивающий синтез молекул, обладающих специфическим биологическим свойством, например токсичностью, или обеспечивающих устойчивость к антибиотикам. Транспозоны способны перемещаться по хромосоме. Их положение сказывается на экспрессии генов. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы (автономно), но неспособны к автономной репликации.  Перемещаясь по репликону или между репликонами, подвижные генетические элементы вызывают: 1. Инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются. 2. Образование повреждений генетического материала.

3. Слияние репликонов, т. е. встраивание плазмиды в хромосому. 4. Распространение генов в популяции бактерий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процессам среди микробов

Жизненный цикл вирулентных бактериофагов

1. Фаг приближается к бактерии, и хвостовые нити связываются с рецепторными участками на поверхности бактериальной клетки.

2. Хвостовые нити изгибаются и "заякоривают" шипы и базальную пластинку на поверхности клетки;

3. хвостовой чехол сокращается, заставляя полый стержень входить в клетку; этому способствует фермент лизоцим, который находится в базальной пластинке; таким образом нуклеиновая кислота фага (ДНК или РНК) вводится внутрь клетки. Эти фаги без нуклеиновой начинки образно называют тенями. Действительно, это всего лишь тени вирусов: они могут, как и живые, прикрепляться к поверхности бактерий и проедать своим лизоцимом в их оболочке отверстия. Они не могут лишь размножаться. «Голая» ДНК в бактерии начинает свою разрушительную деятельность

4. Нуклеиновая кислота фага направляет синтез ферментов фага, используя для этого белоксинтезирующий аппарат бактерии.

5. Фаг тем или иным способом инактивирует ДНК и РНК хозяина, а ферменты фага совсем расщепляют её;

6. РНК фага "подчиняет" себе клеточный аппарат синтеза белка.

7. Нуклеиновая кислота фага реплицируется, и направляет синтез новых белков оболочки.

8. Образуются новые частицы фага в результате спонтанной самосборки белковой оболочки вокруг фаговой нуклеиновой кислоты; под контролем РНК фага синтезируется лизоцим.

9. Лизис клетки: клетка лопается под воздействием лизоцима; высвобождается около 200—1000 новых фагов;

10. фаги инфицируют другие бактерии.

Стадии 1—7 по времени занимают около 30 минут; этот период называется латентным периодом.

Бактериофаг l является умеренным фагом, т.е. он может либо переходить из клетки в клетку в процессе инфекции, либо передаваться от одного поколения к другому в ходе размножения данного бактериального штамма. В последнем случае латентный геном фага называется профагом, а клетки, несущие такой профаг, - лизогенными. Присутствие генома фага в лизогенной культуре можно обнаружить при спонтанном освобождении фага из небольшой части клеточной популяции, в которой произошло спонтанное развитие фага.