Проміжний характер успадкування, неповне домінування

Проміжне успадкування (неповне успадкування) – один з ви­дів взаємодії алельних генів, при якому один алель гена неповністю домінує над іншим.

При неповному домінуванні гібрид F₁ (Аа) не відтворює ціл­ком жодної з батьківських ознак. Прояв ознаки буває проміжним з більшим чи меншим відхиленням у бік одного чи іншого з батьків, але всі осо­би­ни цього покоління однакові щодо фенотипу, гібриди Аа легко відрізнити від обох гомозиготних форм АА і аа. Прикладом неповного домінування може бути проміжне ро­жеве забарвлення плодів у гібридів суниць (Аа), виведених схрещуванням форм із червоною (АА) і білою (аа) ягодами. При схре­щу­ван­ні гіб­ри­дів з рожевим забарвленням плодів між собою в F₂ проходить розщеплення у відношенні: 1 (червоні) : 2 (ро­же­ві) : 1 (білі); в цьому випадку черво­не забарвлення ягоди тільки умовно можна назвати домінантним, а біле – рецесивним.

Неповне домінування не суперечить закону розщеплення, але при неповному домінуванні у нащадків гібрида (F₂) розщеплення за фенотипом і генотипом збігаються, оскільки гетерозиготні особини (Аа) відрізняються за зовнішнім виглядом від гомозигот АА.

Явище проміжного успадкування свідчить про те, що одним геном кодується певний білок, а другим – фермент, який зумовлює перетворення даного білка з утворенням проміжної ознаки. Неповне домінування дуже поширене явище, воно спостеріга­ється при успадкуванні забарвлення оперення курей, шерсті у великої рогатої худоби, а також багатьох інших морфологіч­них та фі­зіологічних ознак у тварин, рослин та людини. В андалузьких курей буває чорне і біле пір'я, а їхні гібриди мають блакитне забарвлення. При схрещуванні великої рогатої худоби червоного і білого кольору гібриди мають чалу масть, тобто в них частина шерсті біла, а частина червона, і розта­шовується вона на тілі більш-менш рівномірно.

Летальні гени

Відхилення від очікуваних результатів розщеплення часто пов'язане з фенотиповим проявом летальних алелей, коли розщеплення серед гібридів другого покоління може відрізня­тися від очі­ку­ваного, оскільки го­мо­зиготи та гетерозиготи за деякими алелями мають різку життєздатність. Алельний ген, який, проявляю­чись у фенотипі, призводить до смерті особини, називають леталь­ним.

Наприклад, платинове забарвлення хутра лисиць дуже цінується для виготов­лення хутряних виробів. Во­но виникло на початку XX сторіччя внаслідок мутації та зумовлене домінантним але­лем (Р): при схре­щу­ван­ні платинових лисиць між со­бою серед їхніх нащадків є особини як із пла­ти­новим, так і сріблястим за­бар­вленням хутра.

Спроби вивести гомозиготних платинових лисиць результатів не дали, хоча теоретично це зда­ва­лося мож­ливим. За допомогою аналізуючого схрещування з'ясували, що всі платинові лисиці ге­терозиготні, оскі­ль­ки серед нащадків відбу­вається таке розщеплення: в 58 виводках – 127 плати­нових і 58 сріблястих щенят (тобто співвідношення наближувалося до 2 : 1, а не 3 : 1, як можна бу­ло очікувати згідно із законом роз­щеп­лен­ня). Крім того, коли сріблястих лисиць парували між со­бою або з платиновими, у виводках здебільшого налічували 4-5 щенят, а при схрещуванні плати­нових лисиць між собою – тільки 3-4. Виявилось, що особин, гомозиготних за алелем платинового забарвлення, взагалі не існує, бо ембріони з таким генотипом (РР) гинуть на ранніх етапах розвит­ку. Подібне явище відоме і для сірих каракулівницьких овець, у яких ягнята, гомозиготні за домі­нан­тним алелем сірого забарвлення вовни, гинуть унаслідок недорозвинутості травної системи. У мишей відомий летальний алель короткохвостості.

Отже, на кількісні співвідношення різних фенотипових груп на­щадків впливають летальні але­лі, які, проявляючись у фенотипі, знищують організм ще до повного завершення його розвитку. У ви­падку з пла­ти­но­вими лисицями летальним був домінантний алель, але його негативна дія прояв­ля­лася лише в гомо­зи­гот­но­му стані. Більшість летальних алелей – рецесивна і тому вони спричи­няють загибель особин, гомо­зигот­них за ними (наприклад, алель, який спричинює водянку телят ейрширської породи).