1. Основні поняття та терміни паразитології. Класифікація паразитів

та принципи взаємодії па­ра­зита і хазяїна

Паразитологія (від грец. παράσιτος – дармоїд, нахлібник і λόγος – слово, вчення, наука) – наука про біологію й екологію паразитів, їх взаємини з хазяями й оточуючим середовищем, викликані ними хвороби і заходи боротьби з ними у людини, тварин і рослин. Вона вивчає морфологію, фізіологію та функціональні пристосування у процесі формування паразитизму, як явища, причи­ни і механізми розвитку багатьох хвороб людини, домашніх і диких тварин і рослин.

Медична паразитологія розробляє питання біології і екології паразитів люди­ни, викликаних ними хвороб, методи їх діагностики, лікування і профілактики. Явище паразитизму дуже поши­ре­не у природі, особливо багато видів паразитів серед типів Найпростіших, Плоских і Круглих чер­вів. Хвороби людини, які зумовлені патоген­ними найпростішими, гельмінтами або членистоноги­ми, називаються інвазійними, на відміну від інфекційних хвороб, що викликані патогенними мі­кро­організмами, спірохетами, вірусами тощо.

Людина, інвазована паразитами, може стати джерелом зараження не тільки оточуючих, але і самої себе. Таке явище отримало назву автоінвазії. Повторне за­ра­ження людини паразитом, яким раніше інвазувалася та перехворіла, називається реінвазією.

Джерелом інвазії можуть бути носії паразитів – хворі тварини, людина. Нап­рик­лад, людина, хвора на аскаридоз, трихоцефальоз, дифілоботріоз або інший ге­ль­мінтоз, постійно виділяє в ото­чуюче середовище інвазійні яйця. Люди, які перенесли амебіаз, лямбліоз, можуть виділяти назовні цисти дизентерійної амеби, лямблій і сприяти зараженню оточуючих.

Згідно з уніфікованою номенклатурою інвазійних хвороб, які позначаються від­повідно до зо­ологічної назви збудника, до родової назви паразита додається закінчення "аз" або "оз" (амеба – аме­біаз, лейшманія – лейшманіоз, трихомонада – трихомоноз та ін.).

Захворювання, збудники яких передаються людині через кровосисних чле­нис­тоногих, отрима­ли назву трансмісивні. До них відносяться паразитарні (малярія, лейшманіоз, трипаносомози, фі­ля­ріози) та інфекційні (висипний і поворотний тифи, чума та ін.) захворювання.

Облігатно-трансмісивні захворювання поширюються переважно через кро­во­сис­них комах, які є специфічними переносниками. Наприклад, збудник малярії пере­дає­ться малярійним комаром, збудник лейшманіозів – москітами та ін.

На основі взаємин, що складаються між паразитом і хазяїном, паразитарні хво­роби поділяють­ся на дві групи: зоонози й антропонози.

Зоонози – це хвороби, збудники яких можуть паразитувати як у людини, так і у тварин (лейш­ма­ніо­зи, трипаносомози, балантидіаз та ін).

Антропонози – хвороби, збудники яких паразитують тільки в людини (ма­ля­рія, амебіаз, трихо­мо­ноз, ентеробіоз та ін.).

Серед паразитарних хвороб особливу групу складають приридно-вогнищеві захворювання. Це інфекційні та інвазійні захворювання, які можуть тривалий час існувати на певних територіях, не­за­лежно від людини.

Вчення про природну осередкованість трансмісивних хвороб було розробле­но у 1939 році академіком Є.Н.Павловським на прикладі шкірного лейшманіозу та кліщового енцефаліту.

Природний осередок хвороби – це ділянка території з властивим біоценозом, до складу якого входять: організми – збудники хвороб людини, організми – носії збуд­ників хвороб, організми – пе­ре­носники збудників від тварин до здорового реципієнта.

Збудниками природно-осередкових трансмісивних хвороб можуть бути віруси, бактерії, най­простіші та гельмінти.

Природний резервуар збудника – хребетне або членистоноге, в організмі яких збудник може тривалий час зберігатися і від нього передаватися безпосередньо або через переносника до здоро­вого організму.

Переносниками збудників природно-осередкових трансмісивних хвороб мо­жуть бути кліщі, ко­марі, мухи, москіти, воші, блохи, які забезпечують циркуляцію збуд­ника захворювання в осе­ред­ку.

Розрізняють специфічних (облігатних, справжніх) і факультативних перенос­ни­ків. В організмі специфічного переносника збудник проходить цикл розвитку, роз­мно­ження. Переносник здатний заражати хазяїна-реципієнта через короткий промі­жок часу. Наприклад, москіт – специфічний переносник лейшманій, комар роду Аno­phe­les – малярійних плазмодіїв.

В організмі факультативного переносника збудник також може розмножува­тися, але цей про­цес триваліший, для зараження необхідна більша кількість збуд­ни­ка тощо.

Природні осередки трансмісивних захворювань можуть знаходитися як у ди­кій природі, так і в зоні активної діяльності людини (синантропні осередки).

З протозойних захворювань природна осередкованість встановлена для лей­ш­маніозу, токсо­плаз­мозу, трипаносомозу. Серед гельмінтозів до природно-осе­ред­ко­вих інвазій відносять опістор­хоз, шистосомоз, дифілоботріоз, альвеококоз, три­хі­не­льоз та ін.

Знання фауни хвороботворних паразитів людини, їх біології і екології, вив­чен­ня шляхів пере­дачі інвазії, вплив паразитів на людину, а також чутливість паразитів до різних чинників – все це необхідно для розробки заходів боротьби з па­рази­тар­ними хворобами людини.

Принципи взаємодії паразита і хазяїна. Морфофізіологічна адаптація паразитів.

Поняття про інтенсивність та екстенсивність інвазії

Формування паразитарного взаємозв'язку відбувається при відносинах у сис­темі паразит-хазяїн, їх специфічності, а ступінь спеціалізації віддзеркалює філо­ге­не­тич­ний розвиток. Наявність вузької специфічності вказує на походження системи “па­разит-хазяїн”.

Антагонізм паразит-хазяїн часто визначається тим, що паразит викликає утво­рення антитіл та інші імунологічні реакції. Розрізняють три типи реакцій:

1. Клітинна, що може виявлятися змінами структури клітинної оболонки.

2. Тканинна – проявляється ізоляцією паразита шляхом утворення навколо нього сполучно­тка­нинної капсули.

3. Імунологічна, що зумовлює утворення специфічних антитіл.

У процесі еволюції спостерігається тенденція до згладжування антагоністич­них відносин. Це проявляється низькою патогенністю паразитів і виробленням від­нос­ного (а не стійкого) і коротко­часного імунітету, що склалося філогенетично.

Вироблення відносного імунітету має природно-популяційне значення при за­раженні двох груп населення (місцевого і приїжджого), він знижує інтенсивність (кі­ль­кість паразитів у авто­хтон­ного населення нижча, ніж в імігрантів) та екстенсив­ність (відсоток зараженості місцевого населення нижчий, ніж у приїжджих) інвазії.

Імунітет при гельмінтозах хоч і виробляється, але не забезпечує захисту від повторного зара­ження, лише знижує плодючість і тривалість життя паразитів. Це дає можливість багаторазових пов­торних заражень.

У різноманітних системах паразит-хазяїн виробляється нестійка рівновага, роз­лад якої може призвести до розпаду системи та смерті одного з партнерів. Спів­від­ношення паразит-хазяїн підпо­рядковується конкретним екологічним законо­мір­нос­тям і залежить від таких факторів:

• видові особливості паразита і хазяїна;

• індивідуальні біологічні особливості двох організмів;

• конкретних факторів довкілля;

• наявності паразитоценозів (сукупності паразитів, що живуть в одному організмі).

Всі ці фактори мають практичне значення під час лікування інвазій, а також для вивчення міжвидових зв'язків, дослідження філогенетичного розвитку та еко­ло­гіч­ної паразитології, що ста­ла базою для нового напряму дослідження – попу­ля­цій­ної паразитології.

Дія паразита не патогенна тоді, коли він не викликає захворювання. Коли ж паразит призво­дить до захворювання, то його дія є патогенною. Вона може мати де­кі­лька проявів:

• механічний вплив – пошкодження тканин кишки гачками свинячого ціп'яка або закупорю­ван­ня просвіту кишки клубком аскарид;

• токсичний вплив (гельмінти викликають зниження апетиту, безсоння, нудоту, блювоту, го­лов­ний біль, зниження працездатності);

• зміна хімічного вмісту крові або міжклітинної рідини: живлення паразитів пе­ре­травленою їжею збіднює кров людини на органічні речо­вини та макроелементи, що повинні всмоктуватись у кров;

• міграція личинок призводить до зруйнування тканин, появи запальних про­це­сів, сприяє про­никненню збудників інфекції;

• трансмісивна передача збудника через укус кровососів викликає одночасно механічну, хі­мічну, токсичну дії.

Усі ці прояви паразита не викликають загибелі хазяїна, бо його смерть при­пи­нить існування паразита, тому в процесі еволюції виробилася нестійка рівновага між двома організмами – пара­зитом і хазяїном.

Походження й еволюція паразитизму. Принципи класифікації паразитів

Паразитологія – розділ біології, що вивчає взаємозв'язок у системі паразит-хазяїн, і хвороби, що викликають паразити та заходи боротьби з ними.

Виділяють медичну паразитологію, що вивчає паразитів людини; вете­ри­нар­ну, що вивчає па­ра­зитів свійських та промислових звірів; агрономічну та фі­то­па­разитологію, що вивчає паразитів рослин.

Паразитизм – форма взаємозв'язку двох різних організмів, при якій один з них (паразит) вико­ристовує іншого (хазяїна) як середовище для життя і як джерело їжі.

Паразитизм проявляється на рівні вірусів, бактерій, найпростіших, багато­клі­тин­них: червів, клі­щів, бліх, комарів та вошей. Залежно від виду паразита, існують розділи:

1. Медична протозоологія – наука про паразитичних найпростіших.

2. Медична гельмінтологія – наука про паразитичних червів – гельмінтів.

3. Медична арахноентомологія – наука про членистоногих (кліщів та комах), що і спричи­ня­ють шкоду здоров'ю людини, смокчуть кров людини і при цьому передають збудника хвороб.

Протозойні хвороби, або протозоонози, різноманітні за місцем локалізації та клінічним пе­ре­бігом. Їх діагностика складна, часто вимагає декількох методів дос­лід­ження.

Гельмінтози поділяються на трематодози, збудниками яких є сисуни, цес­то­дози – викликані стьожаками, нематодози – круглими червами, та акан­то­це­фа­льози, при яких в організмі парази­тують колючоголові черви – скреблики. Часто розвиток паразитарних червів проходить в організ­мі декількох видів.

Кінцевим (або дефінітивним) хазяїном називається той організм, в якому розвивається доросла (статевозріла) стадія паразита, у проміжному хазяїну паразитує личинка. За наяв­нос­ті двох про­між­них хазяїв другий з них називається додатковим.

Гельмінтів, роз­ви­ток яких проходить з обо­в'язковою зміною хазяїв, відносять до біогельмінтів (сисуни, стьожаки), коли ж для розвитку по­трібне перебування у ґрунті (поза межами організму), то це – геогельмінти. Завданням системи охорони здоров'я є не лише звільнити організм від чер­вів, провести дегельмінтизацію, але й розробити заходи, щоб яйця, личинки не стали інвазійними і не були джерелом зараження – провести девастацію.

Багато паразитарних нематод в організмі людини на стадії личинки здійс­ню­ють міграцію через кровоносну систему до легенів, що може викликати алергічні реак­ції, запальні процеси, пнев­монію, симулювати туберкульоз та інші хвороби. Ас­ка­рида, наприклад, має видову специфічність і тому собача чи котяча аскарида не утворюють статевозрілих форм у кишках людини, але при проковтуванні інвазійних яєць у людини можуть розвиватися личинки і мігрувати через крово­нос­не русло в легені, що часто зумовлює рецидивуючу пневмонію.

Хвороби, викликані бактеріями і вірусами, називаються інфекціями. Хвороби, збудниками яких є паразитарні тваринні організми, називаються інвазіями.

Паразитів поділяють на дві групи: тимчасові і стаціонарні. Тимчасові пара­зи­ти – це такі, що живуть і розмножуються у довкіллі, а людину (або тварин) викори­с­то­вують тільки для живлення (комарі, іксодові кліщі, людська блоха, блощиця). Ста­ціо­нарні паразити живуть і розмножуються всередині або на тілі людини тривалий час. Цих паразитів поділяють на дві групи: постійні і пе­ріо­дичні.

Постійні паразити від яйця до смерті живуть всередині або зовні організму. Всі стадії жит­тє­вого циклу проходять у тілі людини (трихінели, воші, коростяні кліщі).

Періодичні паразити заражають людину на певний час і перебувають в ор­га­ніз­мі або на стадії личинки, або статевозрілі (біогельмінти, вольфартові мухи, ас­ка­ри­ди).

Залежно від локалізації паразитів, їх поділяють на. ектопаразитів, що посе­ляю­ться переважно на поверхні тіла людини (воші) та ендопаразитів, що пара­зи­тую­ть у внутрішніх органах і ткани­нах людини (гострик).

Несправжні паразити ті, що випадково опинилися всередині хазяїна, там па­ра­зитують, але, вийшовши з нього, ведуть вільноживучий спосіб життя.

Взаємний зв'язок між паразитом і хазяїном та довкіллям характеризується великою різнома­нітністю. В одних видів життєвий цикл проходить у тілі одного ха­зяїна, існує багато паразитів, індивідуальний розвиток яких проходить із зміною двох, трьох хазяїв. У кожному з них паразит проходить певні стадії розвитку. Послі­довна зміна хазяїв є необхідною умовою для здійснення життєвого циклу паразита. В одному з хазяїв відбувається остаточне дозрівання паразитів і їх статеве роз­мно­ження. Такий хазяїн дістає назву остаточного, кінцевого або дефінітив­ного. Інші хазяїни, в яких паразитують личинкові стадії, мають загальну назву проміжних або лярвогенних хазяїв. Другий проміжний хазяїн відомий під назвою додаткового (транс­портного) хазяїна. Він заражається тільки від проміжного хазяїна, і сам стає дже­релом зараження дефінітивного хазяїна, і називається вставним.

Є тварини, в яких розвиток паразита не проходить. Вони є механічними пе­ре­нос­никами. Нап­рик­лад, ґедзі механічно можуть переносити трипанозом (ще доки хоботок не висохне після смок­тання зараженої трипанозомами тварини).

Хазяїни поділяються на облігатних, факультативних і транзитних.

Облігатний хазяїн необхідний для розвитку паразита, без нього розвиток не відбудеться.

Факультативний хазяїн не є необхідним для розвитку, паразит потрапляє туди випадково. Наприклад, п'явка, що потрапила в глотку людини, деякий час живе там як паразит.

Транзитний хазяїн нетиповий для паразита, в ньому цикл розвитку не за­вер­шується. Наприк­лад, яйця котячої та собачої аскариди можуть заражати людину, ли­чинки здійснюють міграцію, а після повторного проковтування викидаються з фе­ка­лія­ми у довкілля. У цьому випадку людина стосовно собачої та котячої аскариди є транзитним хазяїном.

Тварини – резервуари збудників – можуть не хворіти, наприклад, свиня не хво­ріє на баланти­діаз, або антилопа – на трипаносомоз. Але можуть бути тварини-резервуари, які одночасно і хворі­ють і є паразитоносіями. У Туркменії, наприклад, 60% полівок заражені лейшманією і частина з них хворіє. Виявлення тварин-ре­зер­вуарів має важливе значення для профілактики захворювання.

Трансмісивні хвороби передаються переносниками, вони можуть бути викли­ка­ні бактеріями і вірусами (інфекції) або найпростішими (інвазії). Серед трансмісив­них хвороб розрізняють облігат­но-трансмісивні, що передаються від одного хазяїна до іншого лише через перенос­ни­ка, а також факультативно-трансмісивні – можуть передаватись і через переносника, і без­по­се­редньо від хво­рої людини через забруднену фекаліями їжу чи воду (чума, туляремія), або при зніманні шкір­ки тварини.

Трансмісивні хвороби поділяються на групи: зоозонози – хвороби, притаманні лише тваринам; антропозоонози – збудники уражають людей і тварин; антропонози – хвороби, властиві лише людині.

Є.Н.Павловський виділив природно-осередкові хвороби, які характеризуються такими ознака­ми: 1) збудники циркулюють у природі незалежно від діяльності чи захворюваності лю­дини; 2) ре­зервуаром збудників є дикі тварини, які разом з переносниками і збудниками утворюють біоце­но­тичний комплекс; 3) збудники поширені на обмеженій території з певним географічним ланд­шаф­том, що пов'я­зано з наявністю різних компонентів біоценозу (ліс, степ, поширення клі­щів, гри­зу­нів та москітів).

Прикладом природно-осередкової хвороби може бути весняно-поворотний тиф, який спосте­рі­гається у степовій зоні України. Кліщ дермацентор паразитує на диких тваринах. Заєць, білка, їжак, дрібні гризуни, птахи сприяють поширенню вірусу серед тварин, що забезпечує циркуляцію збудника у природі незалежно від людини. Тварини – резервуари, переносники і збудники захво­рювань – мають свої ареали поширення, тому весняно-поворотний тиф існує на певній обмеженій території, яку називають природним осередком захворювання. Такі осередки завжди потенційно небезпечні для людини.

2. Підцарство Protozoa. Тип Sarcomastigophora (Саркомастигофори), клас Lobosea (Справ­жні аме­би). Ди­зен­терійна амеба (Entamoeba histolytica), кишкова амеба (E. coli), ротова амеба (E. gin­gi­va­lis): поши­рен­ня, морфо­функціональні особливос­ті, цикли розвитку, шляхи зараження люди­ни, лабораторна діагностика і профі­лак­тика амебіазу.

Підцарство Найпростіші (Protozoa) – одноклітинні організми, в яких органели виконують функ­цію органів. Най­важ­ливіші органели: травна вакуоля, видільна вакуоля (найчастіше дві), орга­нели руху – псевдоподії, війки, джгутики. Найпростіші мають здатність утворювати цисти – інцистуватися. Вони відповідають на подразнення, для них притаманні таксиси. Існу­ють позитивні та негативні хемотаксиси, термотаксиси і фототаксиси. Розмно­жую­ть­ся безстатево: шляхом аміто­зу (амеба), мітозу (лейшманія), множинного поділу (плаз­модій). Можливе статеве розмноження, яке проявляється у формі кон'югації (війчасті) і копуляції (плазмодій, токсоплазма).

Найбільше значення для медицини мають паразитичні найпростіші, що на­ле­жать до трьох ти­пів: Арісоmplexa, Sarcomastigophora, Сiliophora.

Протозоологія – це наука, що вивчає одноклітинні живі організми – найпрості­ші. Відповідно до рекомендації Міжнародного комітету з таксономії найпростіших (1980), усі вони об'єднані в підцарство Рrotozoa, яке поділено на сім типів.

До найпростіших належать одноклітинні, мікроскопічні організми. Тіло має обо­лонку, цито­плаз­му, ядро. У процесі еволюції пройшло збільшення кількості ядер, у війчастих з'явились два ядра: вегетативне – макронуклеус та генеративне – мікро­нуклеус. Диференціювалася цитоплазма, внас­лідок чого з'явились органели зі суто специфічними функціями: травною (травні вакуолі, ци­то­стом, цитофаринкс, пороши­ця), видільною (скоротливі вакуолі), руховою (війки, джгутики, псев­до­ніжки). Орга­нели руху поділяють на дві категорії: постійні і тимчасові – псевдоніжки. Джгу­­тики можуть з'єднуватися й утворювати лорикули, при злитті війок з'являються цири, зокре­ма утворюються сильні рухові апарати – мембрани, ундулюючі мембрани.

Цитоплазма найпростіших диференційована на поверхневий шар – екто­плаз­му і внутрішній зер­нистий шар – ендоплазму.

Живлення найпростіших проходить різними способами. Деякі з них захоплю­ють харчові час­тинки з допомогою руху війок клітинним ротом (цитостомом), інші постачають їх у цитоплазму за допомогою псевдоподій. У багатьох представників паразитичних найпростіших живлення відбува­є­ться шляхом всмоктування розчи­не­них поживних речовин всією поверхнею тіла. Це ендоосмо­тич­не живлення. У ци­то­п­лазмі розташовуються мікропори (ультраструктура), через які проходять поживні ре­чо­вини. Захоплення маленьких міхурчиків рідини з поживними речо­винами нази­ває­ть­ся піноцитозом. Захоплення і перетравлювання найдрібніших харчових частин називається фаго­ци­тозом.

Травлення проходить у травних вакуолях, а неперетравлені рештки їжі виді­ляю­ться або в спе­ціальних місцях клітини (порошиця), або в будь-якому місці клі­тин­ної мембрани за допомогою екскреторного апарата. Найчастіше пульсуючі або ско­ротливі вакуолі, періодично скорочуються і виштовхують свій вміст назовні. Скорот­ли­ві вакуолі виконують одночасно функцію осморегуляції і частково дихання. Екс­кре­кція відбувається осмотично через поверхню тіла.

Для найпростіших притаманні таксиси. Здатність відповідати на подразнення проявляється рухом до подразника – позитивний таксис, а рухом від подразника – негативний таксис. За типом подразника розрізняють хемотаксис, фототаксис, тер­мотаксис, тигмотаксис. Таксиси сприяють ви­бірковому проникненню пара­зитич­них форм у специфічні середовища (спиномозгова рідина, клі­ти­ни шкіри, печінки, селезінки, еритроцити).

Найпростіші за несприятливих умов можуть інцистуватися. Клітина зао­круг­люється, покри­вається щільною оболонкою і в такому стані (анабіоз) виживає. Коли циста потрапляє у сприят­ливі умови, вона ексцистується і з неї виходить клітина, ділиться і дає наступні покоління.

Найпростіші розмножуються статевим та безстатевим шляхом. Безстатеве розмноження про­ходить шляхом поділу. Спочатку ділиться ядро, потім цитоплазма. Материнська клітина ділиться або повздовж, або поперек (балантидій). Варіантом безстатевого розмноження є множинний поділ або шизогонія. При цій формі роз­мно­ження спочатку ядро ділиться декілька разів, а потім дочірні ядра оточуються цито­плазмою і материнська клітина утворює багато (10-14 або 28) дочірніх клі­тин, які називаються мерозоїтами.

Під час статевого розмноження виникають статеві клітини – гамети – вони зливаються й утво­рюють зиготу. Злиття жіночої і чоловічої клітин називається ко­пу­ляцією. Існує й інша форма ста­тевого розмноження – кон'югація, при якій особини (балантидії) не зливаються, а тимчасово з'єд­нуються. Макронуклеуси розчиняються, а мікронуклеуси діляться і між кон'югантами проходить взаємний обмін ядерною речовиною (ядрами), після чого кон'юганти розходяться.

Одні найпростіші розмножуються лише безстатево (джгутикові), інші тільки статево (грега­ри­ни), існує чергування статевого й безстатевого розмноження (спо­ро­вики). При чергуванні поко­лінь (метагенез) у паразитичних форм спостерігається змі­на хазяїв.

Найпростіші, що живуть в організмі людини, можуть бути паразитами і ви­кли­кати захворю­ван­ня, інші не приносять шкоди (кишкова амеба) і є коменсалами. Чіткої межі між патогенними і непатогенними формами немає. У багатьох випадках спостерігається паразитоносійство, коли патогенні найпростіші не викликають хво­ро­би в людини.

Особливу групу складають копрозої. Це вільноживучі найпростіші, цисти яких потрапляють до кишки з водою або їжею, проходять через травний тракт без змін і лише в зовнішньому середо­вищі ексцистуються. Живуть у випорожненнях, там і живляться. Копрозойні найпростіші можуть розвиватись і розмножуватися в орга­ніз­мі людини (кишка, легені, сечовий міхур) тоді, коли орга­нізм дуже ослаблений.