1. Лишайники и их изучение

1.1. История изучения лишайников.

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа низших растений. Они произрастают не только на деревьях, но и на скалах, камнях, почве; в сырых лесах они ещё и свешиваются с деревьев.

Лишайники были известны задолго до открытия их природы. Еще в IV - III вв. до н. э. “отец ботаники” великий Теофраст описал 2 вида лишайника: уснею (Usnea) и роччеллу (Roccella). Сейчас известно более 20 000 видов лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых, ранее не описанных видов.

До конца 60-х годов 19 столетия лишайники рассматривались как целостные растения (теория Вальрота).

В 1867 году русские ботаники А.С.Фамицын и И.В.Баранецкий открыли, что зелёные клетки в лишайнике – не что иное, как одноклеточные водоросли, которые после изоляции лишайника могут делиться, образуя настоящие зооспоры.

В том же 1867 году швейцарский учёный С. Швендер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью.

Через два года немецкий ботаник А де Барии для обозначения сущности взаимоотношений этих организмов ввёл термин «симбиоз»

В 1885 году известный русский учёный К.А.Тимирязев посвятил лишайникам одну из своих публичных лекций, которую назвал «Растение-сфинкс». В этой лекции К.А.Тимирязев утверждал, что «симбиоз – мирная ассоциация, основанная на взаимной пользе».

Однако крупный русский ботаник А.А.Еленкин в начале 20 века рассматривал лишайники как «воздушные грибы», которые паразитируют на водорослях.

Согласно современным научным представлениям лишайники (Lihens) являются симбиотической ассоциацией гриба - гетеротрофного микобионта и водоросли (или цианобактерии) - автотрофного фикобионта [4].

1.2. Строение, физиология и размножение лишайников.

И А Шапиро, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ботанического института им. В.Л.Комарова Российской академии наук, в своих книгах изложила последние научные достижения в изучении лишайников [2,3].

Взаимоотношения гриба и водоросли строятся так: полагают, что водоросль снабжает гриб органическими веществами-углеводами – продуктами фотосинтеза, а гриб снабжает водоросль достаточным количеством воды с растворёнными в ней минеральными солями. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких условиях, где не могут существовать никакие другие растения. Поэтому лишайники часто являются пионерами растительности.

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище,- очень разнообразно по форме и окраске. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные (или корковые), листоватые и кустистые; эти типы связаны между собой переходными формами.

Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно срастающуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. Этот таллом невозможно отделить от субстрата, на котором он растет, не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой; окраска - различной, обычно неяркой. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба; чаще это блюдцевидные апотеции.

Листоватые лишайники имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, одну или несколько цельных или рассеченных листовидных лопастей, обычно расположенных горизонтально. Их таллом прикрепляется к субстрату обычно на большей своей части с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих листоватых лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом. Между накипными и листоватыми лишайниками есть промежуточные формы, у которых таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отстающий от субстрата.

У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Таллом может быть разветвленно-кустистым или иметь удлиненноцилиндрическую, палочковидную или кубковидную формы. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Между кустистыми и листоватыми талломами могут быть и переходные формы.

По анатомическому строению в зависимости от расположения гриба и водоросли относительно друг друга слоевище лишайников бывают гомеомерными (Приложение А 1), когда фикобионт и микобионт распределены по таллому равномерно (имеют наиболее примитивные накипные лишайники) и гетеромерными (Приложение А 2), когда выделятся несколько различных слоев: верхняя кора (плектенхима) из клеток микобионта, плотно сплетенных друг с другом; зона водорослей из рыхлых гифов и клеток фикобионта; сердцевинный слой из рыхлых гифов и воздуха; нижняя кора из плотных гифов с отходящими ризинами, служащими для прикрепления и поглощения воды и питательных веществ. У кустистых (более высокоорганизованных) лишайников таллом гетеромерного типа.

Размножение может быть половое, бесполое и вегетативное. Половое происходит только микобионтом лишайника с помощью спор (Приложение А.3). Споры образуются в сумках— «аско». Сумки с аскоспорами собраны у лишайников в открытые (апотеции) или закрытые (перитеции) плодовые тела (Приложение А 5, 6). Они могут быть разной формы. При прорастании на подходящем субстрате гифы гриба ищут подходящую водоросль. Быстрее и проще лишайники размножаются бесполым и вегетативным способом. Бесполое – осуществляется очень мелкими бесцветными клеточками (пинкоконидиями), которые созревают в особых мешочках. И вегетативное размножение происходит кусочками слоевища, а также с помощью соредий и изидий. Соредии – маленькие шаровидные тельца, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых сплетением тонких грибных гиф. Обычно не покрыты коровым слоем. Изидии – это маленькие выросты верхней поверхности слоевища и его краёв, покрыты коровым слоем (Приложение А 4). Так же как и в соредиях, водоросли окружены грибными гифами.

По отношению к субстрату среди лишайников различают следующие экологические группы:

эпилитные лишайники, живущие на поверхности горных пород;

эпифитные, растущие на коре деревьев и кустарников;

эпиксильные, обитающие на гниющей древесине;

эпигейные, растущие на поверхности почвы.

Лишайники появились на земле примерно 200 млн. лет назад. Возраст некоторых лишайников в Альпах 600-1300 лет, в Гренландии—4500 лет, в Норвегии, Колорадо и Антарктиде —10000 лет. Но в основном возраст лишайников 10-40 лет.

Растут они медленно, например, за год умбиликария цилиндрическая вырастает на 0,01мк, пельтигера рыжеватая - 25-27мм, пельтигера окаймленная - 45 мм.

Высокакя сепень выносливости лишайников обусловлена особенностями их физиологии. Лишайники фиксируют СО₂+НО с образованием глюкозы, т.е. фотосинтезируют. Так как нет корней, то воду всасывают всем телом как фильтровальная бумажка (роса, дождь, туман), впадают в анабиоз, когда сухие. Даже при 0˚ С и при –5 ˚С у альпийского вида летария может идти фотосинтез. Лишайники можно заморозить до –196˚ С, а затем они восстанавливаются и могут переносить 100 ˚С без разрушений. Водоросли фиксируют N из атмосферы, синтезируя аминокислоты и пептиды, которые поступают в гриб, и там образуется белок. Лишайник накапливает минеральные вещества из атмосферы, двуокись серы, сернистый газ. Образуют лишайниковые кислоты. С этим связано химическое выветривание, разрушается даже гранит.