2.4. Аэробная работоспособность

Основной источник энергии для обеспечения аэробной работоспособности - аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование), протекающий в митохондриях мышечных клеток.

В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи митохондрий передаются на молекулярный кислород - О₂, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, -кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО₂ и Н₂О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

Итоговое уравнение ЦТК:

СН₃СО~SКоА + 1/2 О₂ HSKoA + 2 CO₂ + H₂O

Ацетил-кофермент А Кофермент А

12 АДФ + 12 Н₃РО₄ 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

У глеводы + О₂

+ О₂ + О₂

Ж иры Ацетил-КоА 2 СО₂ + Н₂О

+ О₂ ЦТК

Аминокислоты

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО₂. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями:

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/минкг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.). Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими, идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ, аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО₂ и Н₂О и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода (гликолиз) синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обычно обозначаются термином «кардио-респираторная система»). Функциональное состояние кардио-респираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме «дыхательных ансамблей» и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободнорадикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечно-сосудистой систем организма.

ТЕСТЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Исходных запасов АТФ в миоцитах достаточно для совершения работы в течение:

а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 1-2 мин. г) 4-5 мин.

2. Максимальное потребление кислорода (МПК) характеризует максимальную скорость:

а) аденилаткиназной реакции в) креатинфосфатной реакции

б) гликолиза г) тканевого дыхания

3. Лактатным путем ресинтеза АТФ является:

а) взаимодействие двух молекул АТФ

б) расщепление гликогена до молочной кислоты

в) расщепление гликогена до СО₂ и Н₂О

г) тканевое дыхание

4. Наибольшую максимальную скорость имеет:

а) аденилаткиназная реакция в) креатинфосфатная реакция

б) гликолиз г) тканевое дыхание

5. Время развертывания гликолитического пути ресинтеза АТФ:

а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 3-4 мин г) 6-7 мин

6. Аэробный ресинтез АТФ осуществляется при:

а) взаимодействии двух молекул АДФ

б) расщеплении гликогена до молочной кислоты

в) расщеплении гликогена до СО₂ и Н₂О

г) расщеплении креатинфосфата на креатин и фосфат

7. Дольше всего максимальная скорость сохраняется:

а) у аденилаткиназной реакции в) у креатинфосфатной реакции

б) у гликолиза г) у тканевого дыхания

8. Гликолитический ресинтез АТФ осуществляется при:

а) взаимодействии двух молекул АДФ

б) расщеплении гликогена до молочной кислоты

в) расщеплении гликогена до СО₂ и Н₂О

г) тканевом дыхании

9. Время развертывания креатинфосфатного ресинтеза АТФ:

а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 3-4 мин г) 6-7 мин

10. Аэробный ресинтез АТФ осуществляется при:

а) глюконеогенезе

б) превращении креатинфосфата в креатинин и фосфат

в) расщеплении глюкозы до молочной кислоты

г) тканевом дыхании

11. Время развертывания аэробного пути ресинтеза АТФ:

а) 1-2 с. б) 20-30 с. в) 2-3 мин г) 6-7 мин

12. Меньше всего максимальная скорость сохраняется у пути ресинтеза АТФ:

а) алактатного б) аэробного в) лактатного

1 Нервное волокно состоит из аксонов - отростков нервных клеток, представляющих собою трубочки, образованные их плазматической мембраной.

1 Максимальная мощность или максимальная скорость - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/минкг мышечной ткани или соответственно Дж/мин кг мышечной ткани.

2 Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).

19