Глобальна модель різноманіття

Наведену модель можна модифікувати так, щоб вона описувала рів­новагу між видоутворенням та вимиранням на великих материкових прос­торах. Швидкості вимирання на материках нижчі через більші розміри материкових популяцій. Крім того, крива виникнення нових видів на ма­териках має іншу форму, бо на материковому масиві суші або в басейні океану нові види частіше з'являються в результаті видоутворення в ме­жах самої даної області, а не в результаті колонізації ззовні. При цьому швидкість видоутворення зростає пропорційно числу видів, які вже є в даній області, але при надто високому числі видів утримується на одному рівні через скорочення екологічних можливостей для виникнення різноманіття (график, Риклефс.с.325). Вимирання в глобаль­ній моделі настільки ж істотне, як і в острівній. Стаціонарний стан характеризується безперервним зникненням одних видів та появою на їх місці інших.

Рис. 2. Рівноважна модель числа видів на материку, де нові види

з’являються тільки в результаті видоутворення, а міграції зовні не

відбуваються.

І – швидкість видоутворення; ІІ – швидкість вимирання;

S – рівноважна кількість видів.

Наближення фауни до стаціонарного стану часто ілюструють на при­кладах видового різноманіття риб в озерах різного віку та розміру. Рівень цього показника разом з індексом ендемічності видів та родів характеризує ступінь наближення озерного угрупування до стаціонарного стану. Аналіз таких угрупувань дозволив припустити, що число ви­дів наближується до стаціонарного стану досить швидко в результаті активного перебігу процесів видоутворення та дивергенції. Після до­сягнення зрівноваженого числа видів в фауні починається більш тонка підгонка видового складу. Групи, які швидко досягають різноманіття та заповнюють угрупування, заміщуються видами, еволюція яких відбуваєть­ся повільніше, проте вони, можливо, володіють певними властивостями, які підвищують їх конкурентоздатність.

Як бачимо, метод створення глобальної моделі стаціонарного ста­ну є значною мірою порівняльно - екстраполятивним. Виходячи з цього, не можна напевно сказати, чи відбувається зараз збільшення різноманіття '^ в межах всієї Землі. Проте на її основі можна промоделювати цикл розвитку виду, або. в більш широкому розумінні, цикл розвитку таксону.

Цикл розвитку таксонів

Зникнення острівних популяцій відбувається не випадково. Нові іммігранти проходять через і або декілька циклів зміни конкурентоздатності та ймовірності вимирання. Ці зміни і називають циклом розвитку таксонів.

Новоприбульці спочатку, очевидно, володіють чудовою конкуренто­здатністю. Види, які колонізують острови, переважно досягають на ма­терику високої чисельності та широкого розповсюдження, з більшості прибульців проявляються ознаки екологічного вивільнення: їх популяції дуже збільшуються та розповсюджуються в місцеіснування, які не займала батьківська популяція на материку. Однак після того, як іммігранти оселилися, їх конкурентоздатність затухає; їх розповсюдження обмежується невеликою кількістю місцеіснувань, а цільність локальних популяцій зменшується. Такі тенденції в кінцевому випадку ведуть до вимирання.

Можна судити про відносний вік острівних популяцій за характером їх географічного розповсюдження та зовнішніми відмінностями між ними і тими материковими формами, від яких вони походять. На основі цих осо­бливостей популяції відносять до однієї з 4 стадій: 1) розповсюдження; 2) диференціації; 3) фрагментації; 4) ендемічності. Охарактеризуємо ці стадії (табл.)