Тема: Біосфера як історико-геологічний феномен. Еволюція біосфери.

План

1. Проблеми еволюції екосистем.

2. Еволюція та диференціація біосфери. Сукцесії та коеволюція.

3. Еволюція острівних екосистем. Острівна модель біорізноманіття та її узагальнення.

4. Відбір екосистем. Методи дослідження еволюції екосистем.

Опорний конспект

Цикли розвитку таксонів. Моделі біорізноманіття. Вимирання

Географічне розповсюдження вимирання та його частота в різних групах живих істот показує, що види зникають не випадково. Деякі ви­ди значно більше схильні до вимирання, ніж інші. Так, з 33 видів пта­хів, що вимерли за останні 300 років, тільки 3 (хохлата пеганка зі східної частини Азії та 2 види, які жили в східній частині Північної Америки, - мандрівний голуб та каролінський папуга - були материковими видами. Решта 50 видів жили на островах, від таких великих, як Нова Зеландія, до дрібних. Острівні популяції особливо вразливі через свою невелику чисельність та ізольованість. Численні острівні види пристосовані до життя в місцеіснуваннях, де відсутні хижаки та мало конкурентів, тому вони не здатні справитися з новими прибульцями, інтродукованими з подібних материкових місцеіснувань, або протистояти людині. Інші острівні види, притаманні лісовим місцеіснуванням, гинуть, коли починається вирубка лісів. Очевидно, невеликі ізольовані популя­ції потерпають також від випадкових флуктуацій середовища - тривалої засухи, ураганів, епідемій тощо. Локальне вимирання цих обмежених популяцій може означати вимирання цілого виду.

На відміну від птахів ссавці вмирають однаково часто як на мате­риках (27 видів), так і на віддалених від них островах (включаючи й Австралію) - 55 видів. Більшість вимерлих материкових видів - великі рослиноїдні тварини, яких людина використовувала в їжу (лінивці, ві­вці, олені, зебри) та великі хижаки, яких людина вбивала як конкурен­тів або безпосередню загрозу для життя (ведмеді, вовки, котячі). Дрі­бні ссавці, які є меншою загрозою добробуту людини (дрібні гризуни, кажани, миші, землерийки, дрібні сумчасті), зникли переважно на ост­ровах.

Рівновага між виникненням видів та їх вимиранням

Протягом всієї історії життя на Землі виникали нові види, а ста­рі вимирали. Коли будь-яка природна перешкода розділяє популяцію на частини, ізольовані субпопуляції, які виникають, еволюціонують неза­лежно, іноді дивергенція заходить настільки далеко, що субпопуляції досягають рангу окремих видів. В результаті такої часто відтворюваної послідовності процесів ізоляції, дивергенції та реінвазії біологічні угруповання безперервно поповнюються новими видами.

Виникнення та вимирання високих таксонів дає певне уявлення про те, як виникало різноманіття живої природи. На початку палеозою (550 млн. р.) існувало 50-100 родин тварин в морях. Наземних тварин тоді, як відомо, ще не було. З того часу число родин тварин постійно зростає, хоч і нерівномірно (табл.). Якщо не враховувати коротких періодів геологічних підняттів, поява нових форм завжди пере­важала виникнення старих і різноманіття органічного світу зростало.

Зростання кількості родин тварин від палеозою донині (за Ріклефсом, 1979)

Час, який минув, млн.. рр.	Кількість родин	Головні події
550	50-100	Виникнення різноманіття морських форм
400	300
230	350	Дивергенція основних груп водних безхребетних
220	250	Розломи континентів, великі зміни у довкіллі
135	350	На суходолі панують плазуни
0	900	Виникнення великого різноманіття наземних форм

Незалежно від зміни абсолютного числа видів, їх виникнення та ви­мирання викликають швидкі зміни видового складу кожної великої таксо­номічної групи. Середня швидкість оновлення родів та видів специфічна для кожної групи. Так., для двостулкових молюсків вона складала від і до 5% за і млн. років, а для хижих ссавців - від 22 до 31% за і мли. років. Протягом цих періодів (100 млн.р. для двостулкових та 10 - для хижих) виникнення та вимирання видів залишалось приблизно збалансова­ним: при збільшенні швидкості видоутворення зростала і швидкість ви­мирання.

Зникнення багатьох панівних в свій час форм (динозаври, трилобі­ти, амоніти. панцирні риби) звичайно співпадало з появою нових форм з подібними екологічними вимогами. Ці нові групи швидко дивергували, заповнюючи пустоти, залишені їх попередниками. Так., безщелепних та панцирних риб палеозойських морів замінили акули та скати, яких значною мірою замінили потім кісткові риби. Еволюційний успіх, який оцінюється за появою нових рядів, родин та родів показує, що девон був періодом виникнення значного різноманіття у всіх групах, проте безщелепні та панцирні риби швидко зійшли з арени, а починаючи з місісіпського періоду - 345 млн. р. тому -кісткові риби посіли панівне місце. (У Північноамериканській геохронологічній шкалі замість кам’яновугільної системи (періоду) розрізняють 2: місісіпську (давню, нижньокарбонову) та пенсільванську (молодшу, верхньокарбонову)).

Таке виникнення видів та їх заміщення відбувалося багаторазово (амоноідеї та наутилоідеї; фауна ссавців Південної Америки тощо).

Після того, як в певній групі відбулася адаптивна радіація по головних ознаках, наступні зміни загальної будови тіла або способу життя, очевидно, утруднюються. Це явище відомо як консерватизм еволюції. Наприклад, більшість ознак дводишних риб. еволюційний вік яких 300 млн. р., склалася протягом перших 50 млн. р. Таким еволюційним лініям, безперечно, наносили удари зміни середовища., хижаки та з6уд|ники хвороб, проте вони зберегли свої головні риси.