14. Стадіїї взаємодії вірусу з клітиною

• Адсорбція.

В основі адсорбції лежать два механізми. Перший з них (неспецифічний) визначається силами електростатичної взаємодії, що виникають між різнойменно зарядженими групами, розташованими на поверхні клітини і вірусу. Другий - специфічний. Специфічність зв'язку між вірусом і клітиною обумовлена комплементарними клітинними і вірусними рецепторами.

• Проникнення до клітини.

Проникнення вірусів у клітину. Історично склалося представлення про два альтернативні механізми проникнення в клітину вірусів тварин — шляхом віропексису (ендоцитозу)) і шляхом злиття вірусної і клітинної мембран. Однак обоє ці механізми не виключають, а доповнюють один одного. Термін «віропексис» означає, що вірусна частка попадає в цитоплазму в результаті інвагінації ділянки плазматичної мембрани й утворення вакуолі, що містить вірусну частку.

• “Роздягання” віріону.

Роздягання вірусу в клітині. Суть роздягання полягає у видаленні вірусних захисних оболонок, що перешкоджають експресії вірусного генома. У результаті роздягання звільняється внутрішній компонент вірусу, що здатний викликати інфекційний процес. Роздягання супроводжується рядом характерних рис: у результаті розпаду вірусної частки зникає інфекційна активність, у ряді випадків з'являється чутливість до нуклеаз, виникає стійкість до нейтралізуючого дії антитіл.

• Екліпс-фаза (транскрипція, реплікація, трансляція)

• Самозбірка віріону.

Загальні принципи збирання віріонів:

- У просто побудованих вірусів формуються провіріони, котрі в результаті модифікацій білків перетворюються у віріони. У складно побудованих вірусів спочатку формуються нуклеокапсиди або серцевини, з якими взаємодіють суперкапсидні білки.

- Збирання вірусів з суперкапсидною оболонкою ( за винятком покс - і гепаднавірусів) відбувається на клітинних мембранах: ядерній, якщо вірус реплікується в ядрі, або плазматичній, ендоплазматичної сітки чи комплексу Гольджі, якщо вірус реплікується в цитоплазмі. До цих мембран транспортується незалежно один від одного всі компоненти віріону.

- У деяких складно побудованих вірусів ( РНК - містких мінус - нитчастих ортоміксо-, параміксо- і рабдовірусів) існує спеціальний гідрофобний білок - матриксний, або мембранний. Він є медіатором складання віріонів: виконує посередницьку функцію між суперкапсидною оболонкою і нуклеокапсидом, утворюючи разом з ним серцевину.

- Складання нуклеотидів, серцевин, провіріонів і віріонів відбувається не у внутрішньоклітинній рідині, а в спеціальних структурах клітини - клітинних матриксах, віропластах. Ці структури локалізуються в ядрі або цитоплазмі інфікованих клітин і являються продуктами кооперативних процесів клітини й вірусу. Звичайно, це місця синтезу вірусних компонентів і складання віріонів потомства. У них виявляють різні клітинні структури - рибосоми ( полісоми) , мембрани, мікротрубочки, осміофільні волокна та ін.

- Складно побудовані віруси для побудови своїх віріонів використовують матеріал клітини-господаря, наприклад, ліпіди, вуглеводи, протеїнкінази, гістони, актин, тРНК(у ретровірусів), рибосоми (у аденовірусів). Клітинні елементи виконують певні функції в складі віріону.

• Вихід вірусу з клітини.

Існує два способи виходу вірусного потомства з клітини: шляхом вибуху і шляхом брунькування.