1) ЦИТОЛОГИЯ, наука о клетках – структурных и функциональных единицах почти всех живых организмов. В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога – установить, как построена живая клетка и как она выполняет свои нормальные функции. Изучением клеток занимаются также патоморфологи, но их интересуют изменения, происходящие в клетках во время болезни или после смерти. Несмотря на то что учеными давно уже было накоплено немало данных о развитии и строении животных и растений, только в 1839 были сформулированы основные концепции клеточной теории и началось развитие современной цитологии. Клетки – это самые мелкие единицы живого, о чем наглядно свидетельствует способность тканей распадаться на клетки, которые затем могут продолжать жить в «тканевой» или клеточной культуре и размножаться подобно крошечным организмам. Согласно клеточной теории, все организмы состоят из одной или многих клеток. Из этого правила есть несколько исключений. Например, в теле слизевиков (миксомицетов) и некоторых очень мелких плоских червей клетки не отделены друг от друга, а образуют более или менее слитную структуру – т.н. синцитий. Однако можно считать, что такое строение возникло вторично в результате разрушения участков клеточных мембран, имевшихся у эволюционных предков этих организмов. Многие грибы растут, образуя длинные нитевидные трубки, или гифы. Эти гифы, часто разделенные перегородками – септами – на сегменты, тоже можно рассматривать как своеобразные вытянутые клетки. Из одной клетки состоят тела протистов и бактерий.

Между бактериальными клетками и клетками всех других организмов существует одно важное различие: ядра и органеллы («маленькие органы») бактериальных клеток не окружены мембранами, и поэтому эти клетки называют прокариотическими («доядерными»); все другие клетки называют эукариотическими (с «настоящими ядрами»): их ядра и органеллы заключены в мембраны. В этой статье рассматриваются только эукариотические клетки

Открытие клетки.

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1600. Первое описание и изображения клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»). Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. ван Лёвенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, демонстрирующих клеточное строение растений. Однако ни один из этих наблюдателей не понял, что действительно важным веществом был наполнявший клетки студенистый материал (впоследствии названный протоплазмой), а казавшиеся им столь важными «клетки» были просто безжизненными целлюлозными коробочками, в которых содержалось это вещество. До середины 19 в. в трудах ряда ученых уже просматривались зачатки некой «клеточной теории» как общего структурного принципа. В 1831 Р.Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой. Основными задачами цитологии являются: дальнейшее изучение строения и функции клеток и их компонентов (мембран, органоидов, включений, ядра), их химического состава, взаимоотношений между клетками многоклеточного организма, деления клеток и возможности их приспособления к изменениям условий окружающей среды.

Для решения перечисленных задач в цитологии применяются различные методы исследования. Чаще всего используются микроскопические методы исследования, позволяющие изучать структуру клеток и их компонентов. Различные системы микроскопов (световые, люминесцентные, фазово-контрастные) позволяют получать увеличение до 2 — 2,5 тыс. раз. С помощью гистохимических методов можно устанавливать локализацию различных химических компонентов (белков, ДНК, РНК, липидов и т. п.) в клетках. Для изучения тончайших структур клеток (вплоть до макромолекул) применяют метод электронной микроскопии, в котором вместо пучка света используется поток электронов. Разрешающая способность электронного микроскопа составляет сотни тысяч раз. Биохимические методы исследования позволяют изучать химический состав клеток и биохимические реакции, протекающие в них. Методом дифференциального центрифугирования выделяют отдельные компоненты клетки (митохондрии, лизосомы и др.) для последующего изучения. С помощью метода рентгеноструктурного анализаисследуют пространственную конфигурацию и некоторые физические свойства макромолекул (например, ДНК), входящих в состав клеточных структур. Процессы матричного синтеза и деления клеток удается изучить с помощью метода авторадиографии — введение в клетку радиоактивных изотопов и дальнейшее изучение их включения в синтезируемые клеткой вещества.

Эмбриология (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и -λογία, -логия) — это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания. Многими учёными, в том числе отечественными, эмбриология определяется более широко, как синоним биологии развития [ . До середины XX века, для обозначения описываемого раздела науки, широко использовался синоним «эмбриогения»

Эмбриология изучает следующие процессы развития живых организмов: гаметогенез, оплодотворение и образование зиготы,дробление зиготы, процессы дифференцировки тканей, процессы закладки и развития органов (органогенез), морфогенез,регенерацию.

Эмбриология – наука о развитии эмбрионов, а также о предзародышевом развитии (процесс появления мужских половых клеток – сперматогенез, и женских – оогенез). Эмбриология по своей специфике тесно связана с цитологией – изучением строения и функционирования живых клеток. В эмбриологии существует несколько направлений изучения – общая, сравнительная, экспериментальная, экологическая, биохимическая (именно она теснее всего свзяна с цитологией).  Задачи современной эмбриологии – изучение процесса оплодотворения и эмброгенеза во всех подробностях – дробление зиготы, образование зародышевых лепестков, органогенеза, гистогенеза, изучение факторов, провоцирующих патологии развития, - для решения этой задачи активно используются методы исследования клеток, применяемые в цитологии.  Отдельное, вызывающее пристальное внимание направление в современной эмбриологии – изучение влияния различных химических соединений на развитие эмбриона, его формообразование. Стимуляция развития эмбрионов с помощью различных химических агентов, выявление механизмов образования зачатков будущих органов – одно из важнейших направлений эмбриологии и цитологии. Практическое использование результатов эмбриологических исследований позволяет проводить профилактику рождения детей с пороками развития, внутриутробной асфиксией, мертворождаемость, предупреждать развитие патологий беременности. Гистоло́гия (от греч. ἱστός — ткань и греч. λόγος — знание, слово, наука) — раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов. Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология

(от греч. histos — ткань и ...Логия)

        наука о тканях (См. Ткани) многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается Анатомия растений. Название «Г.» введено немецким учёным К. Майером (1819). Задачи Г. — выяснение эволюции тканей, исследование их развития в организме (Гистогенез), строения и функции специализированных клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Основной предмет изучения Г. — комплексы клеток в их взаимодействии друг с другом и с межуточными средами. Современная Г. уделяет много внимания изучению специфических особенностей клеток различных тканей; в этом разделе Г. и по методам исследования, и по технике имеет много общего с цитологией (См. Цитология), наукой об общих свойствах клеток. Г. принято разделять на общую Г., исследующую основные принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе органов многоклеточных животных. Специальные разделы общей и частной Г. ставят своими задачами изучение химии тканей —Гистохимия, и механизмов их деятельности — гистофизиология.

  Важная задача общей Г. — выяснение потенций развития, присущих каждому типу дифференцированных клеток, и механизмов, регулирующих сохранение постоянства дифференцировки и ее изменения. В каждой ткани различают несколько устойчивых типов клеточной дифференцировки, например фибробласты, образующие основное вещество соединительной ткани, и эритроидные клетки, образующие и несущие дыхательные пигменты. Каждый тип дифференцировки достигается в ходе многоэтапного процесса развития ткани — гистогенеза. В клетках, выполняющих специализированные функции, реализуется лишь небольшая часть возможностей, предусмотренных генетической программой организма. Остальная, не реализуемая в дифференцированных клетках часть генетической информации (См. Генетическая информация) сохраняется в них, но находится в неактивном, или репрессированном, состоянии. При определенных внешних воздействиях на клетку может происходить дерепрессия, и характер дифференцировки клеток может изменяться. Такие изменения происходят во многих тканях постоянно, в частности при нормальном созревании входящих в их состав клеток, когда изменчивость клеток не выходит за типичные для каждой ткани пределы. В условиях же патологии наступают более значительные изменения дифференцировки тканевых клеток, называемые метаплазией.

         Общая Г. исследует гистогенезы при формировании тканей в зародышевом развитии, а также при естественном обновлении тканей у взрослых животных, при регенерации после повреждений, вызвавших усиленную гибель клеток. С этим связана проблема детерминации клеток, участвующих в обновлении тканей, и факторов, регулирующих направление и темп процесса обновления. Клеточные популяции некоторых тканей, например нервной у взрослых животных, практически не обновляются. Нервные клетки обычно долго живут, но часть их всё же гибнет с возрастом в результате напряжений, заболеваний и т.д. В большинстве же тканей (эпителии и ткани внутренней среды) часть клеток сохраняет способность к делению. В таких тканях постоянно протекают процессы смены клеток. В нормальных условиях при обновлении клеточного состава гибель одних клеток компенсируется размножением других. Этот процесс обусловлен рядом регуляторных механизмов, действующих как внутри ткани, так и в организме в целом.

2) Значение дисциплины гистология для ветеринарии

Гистология теснейшим образом взаимосвязана с другими биологическими науками: анатомией, нормальной и патологической физиологией, патологической анатомией, генетикой, иммунологией, биологией, биохимией, биофизикой и др.

В связи с выше изложенным следует заключить, что на современном этапе развития ветеринарии, как науки, гистология наряду с другими фундаментальными морфологическими дисциплинами приобретает весомое значение. В частности, в последние годы остро стоит вопрос о более действенном и эффективном гистологическом и цитологическом контроле за качеством продукции птицеводства и животноводства. Особенно это касается импортных её поставок в нашу страну в связи с возможностью передачи через продукты питания таких опасных инфекционных заболеваний, как птичий грипп, атипичная пневмония, прионные и другие болезни. В связи с этим возникает необходимость в разработке новых методов цитодиагностики и экспресс-анализа.

Не менее важным является изучение влияния на организм животных и получаемую от них продукцию воздействия стрессовых факторов.

С целью ускоренного увеличения поголовья высокопродуктивных элитных животных насущной проблемой становится совершенствование процессов экстракорпорального оплодотворения с целью дальнейшей трансплантации зародышей и выращивания их в утробе матерей-реципиентов.

В настоящее время реальной становится перспектива клонирования высокопородных животных, используя при этом и достижения молекулярной биологии и генной инженерии.

Что касается значения гистологии для установления правильного диагноза заболевания, контроля за эффективностью лечения и прогнозирования конечного его результата, то в этом плане в практической ветеринарии еще предстоит предпринять не мало усилий.

Значение эмбриологии для ветеринарной медицины

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез является частью онтогенеза, когда происходит становление целостного организма, структурных компонентов его тканей, органов и систем. Влияние факторов внешней среды, в том числе связанных с неблагоприятными экологическими условиями, может приводить к различного рода отклонениям от нормы пренатального развития и формированию уродств, прерыванию беременности и самопроизвольным абортам.

Являясь частью биологических наук, эмбриология выясняет источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы “мать-плацента-плод”, которые дают возможность устанавливать закономерности структурных изменений в процессах гисто - и органогенезов, выявлять причины их отклонений от нормы.

Достижения современной эмбриологии позволяют получать от элитных животных в больших количествах гаметы, производить их оплодотворение in vitro, а затем выращивать полученных таким образом зародышей в утробе суррогатных матерей, что дает возможность ускоренно проводить селекцию и увеличивать стадо высокопроизводительных животных. Достижения эмбриологии широко используются в птицеводстве, рыбоводстве, пчеловодстве. Большое значение при этом приобретает генная инженерия, которая позволяет производить манипуляции на генах и изменять наследственные признаки животных в нужном направлении. В акушерстве и гинекологии важным является выяснение причин бесплодия, патологии беременности с целью её коррекции. В последние годы весьма перспективным представляется клонирование с целью размножения животных тех видов, которые обречены на вымирание, а также возможности выращивания органов и их трансплантации.

Нельзя не сказать и о том, что домашние животные являются объектом исследований в экспериментальной эмбриологии. На них проводится моделирование тех или иных патологических процессов, их коррекция с помощью фармакологических препаратов, выясняется механизм действия лекарственных средств, устанавливаются их дозы и ПДК вредных факторов производственной среды, а также выясняются эмбриотропность, тератогенность и отдаленные последствия воздействия этих факторов. Полученные таким образом данные экстраполируются на человека, что имеет чрезвычайно важное значение для гуманитарной медицины.

Таким образом, знание эмбриологии способствует формированию врачебного мышления, позволяет правильно устанавливать диагноз при нарушениях в системе “мать-плацента-плод”, выяснять причины формирования уродств и заболеваний в раннем постнатальном периоде развития, их связь с патологией беременности, правильно и своевременно проводить коррекцию таких состояний.

3) МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИСТОЛОГИИ

Основным методом исследования в гистологии является микроскопирование – изучение гистологических препаратов под микроскопом. В последнее время микроскопия сочетается с другими методами – гистохимией и гисторадиографией. Для микроскопии используют различные конструкции микроскопов, позволяющие изучать различные параметры гистологических препаратов.

Выделяются следующие виды микроскопии:

1) световая микроскопия (наиболее распространенный вид микроскопии, при этом разрешающая способность микроскопа составляет 0,2 мкм);

2) ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность микроскопа составляет 0,1 мкм);

3) люминисцентная микроскопия (применяется для определения в исследуемом гистологическом препарате определенных химических структур);

4) фазово-контрастная микроскопия (применяется для обнаружения и изучения определенных структур в неокрашенных гистологических препаратах);

5) поляризационная микроскопия (используется в основном для изучения волокнистых структур);

6) микроскопия в темном поле применяется для изучения живых объектов;

7) микроскопия в падающем свете (предназначена для изучения толстых объектов);

8) электронная микроскопия (наиболее современный вид микроскопии, имеющий разрешающую способность 0,1 – 0,7 нм). Имеются две разновидности электронной микроскопии – просвечивающая (трансмиссионная) и сканирующая (или растворная) микроскопия, дающая отображение поверхностных ультраструктур.

Гистологические и цитохимические методы применяются для определения состава химических веществ и их количества в определенных структурах. Принцип метода заключается в химической реакции между реактивом и субстратом, содержащимся в исследуемом веществе. При этом образующиеся побочные продукты реакции можно обнаружить с помощью световой или люминисцентной микроскопии.

Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в исследуемых структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов. Данный метод чаще всего используется при экспериментах на животных.

Метод интерферонометрии позволяет определять сухую массу вещества в живых или фиксированных объектах.

Метод культуры клеток – это выращивание клеток в пробирках или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом.

Метод витального окрашивания – введение животным в кровь или в брюшную полость красителя (трепанового синего), который при жизни животного захватывается определенными клетками – макрофагами, а после забоя животного и приготовления препарата определяются и подсчитываются клетки, содержащие краситель.

Иммуноморфологические методы позволяют с помощью предварительно проведенных иммунных реакций (на основе взаимодействия антиген – антитело) определять субпопуляцию лимфоцитов, степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов, т. е. определять их гистосовместимость для дальнейшей трасплантации.

Метод дифференциального центрифугирования – изучение отдельных органелл или даже их фрагментов, выделенных из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2 до 150 тыс. в 1 мин). В результате центрифугирования получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами.

Методы морфометрии – количественные методы. Они позволяют определять размеры и объемы ядра – кариометрия, клеток – цитометрия, органелл – электронная морфометрия, а также определять число клеток различных популяций и субпопуляций. Данные методы широко используются в научных исследованиях.

Различные экспериментальные методы – пищевая и водная нагрузка, физические методы (УВЧ, СВЧ, лазеры, магниты). Они применяются для изучения реакции интересующих структур на то или иное воздействие и сочетаются с методами морфометрии, цито– и гистохимии. Данные методы также применяются в научных исследованиях.

Методы исследования в эмбриологии

Существует множество методов исследования, среди которых выделяются следующие: наблюдение за живыми зародышами с применением кино- и видеосъемки (используется в основном в эксперименте). Для этого применяется специальная микрофотоустановка, соединяющаяся с термокамерой, в которой развивается зародыш. При изучении развития куриного эмбриона, например, в скорлупе проделываете» окошечко, которое закрывается прозрачной пластинкой. Данный метод позволил проследить и уточнить динамику изменения формы и размеров зародышей в процессе развития. Метод изучения фиксированных срезов зародышей с помощью световой и электронной микроскопии, гисторадиоавтографии, гисто- и иммуноцитохимии. Эти методы позволяют анализировать тканевые и внутриклеточные изменения в динамике развития частей зародыша. С помощью гисто- и иммуноцитохимических методов исследуются биохимические процессы, происходящие в клетках зародышей, — синтез ДНК, РНК, белков, специфических рецепторных белков и др. С применением этих методов была получена важная информация о клеточной и тканевой дифференцировке в развитии эмбрионов и плодов. Метод маркировки, предложенный в 1925 г. В. Фогтом (1888-1941), позволяет изучать перемещения клеток в развивающемся зародыше. Для этого применяются нетоксичные для зародышей маркеры (например, нейтральный красный, частицы древесного угля), а также антитела к определенным белкам. При применении антител используется их свойство соединяться с флюоресцирующим красителем и белками зародыша. С помощью флюоресцентной микроскопии прослеживается распределение красителя и исследуется динамика

Методы микрохирургии разрабатывались в начале XX века представителями школы Г. Шпемана (1869-1941). Они включали: снятие оболочек яиц животных, пересадку частей одного зародыша другому и др. Данные методы используются также для изучения последствий разрушения (например, с помощью лазерного луча) частей зародыша или его отдельных клеток. Трансплантацию как разновидность микрохирургии используют для выявления путей миграции клеток и источников развития тканей. При этом пересаживают участок зародыша, например перепела, в тот же участок куриного зародыша на место удаленного участка. Ядра клеток перепела имеют характерную структуру и поэтому отличимы от ядер клеток зародыша курицы. Эксплантация — иссечение небольшого участка зародыша и выращивание его на искусственной среде. С помощью этого метода можно получать информацию об источниках развития тканей из данного участка зародыша и выявлять гистогенетические закономерности развития. Трансплантация ядер — метод, позволяющий клонировать зародышей. Например, пересадка ядер из клеток эпителия кишки головастика шпорцевой лягушки в икринку лягушки, ядро которой было инактивированно ультрафиолетовым лучом, привела к появлению новых особей (опыты Гердон). Данные опыты заложили основу клонирования высших позвоночных и способствовали появлению (в 1997 г.) знаменитой овцы Долли. Подобные эмбриологические эксперименты убедительно показали, что ядра соматических клеток содержат полный набор генетической информации для развития нового организма.

4)  истории развития гистологии можно выделить три основных периода: домикроскопический, микроскопический и современный.

Домикроскопический период (с начала V в. до н. э. и по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Везалия и других великих ученых того времени. Данный период развития гистологии характеризуется попытками выделения в организмах животных и человека неоднородных тканей с использованием методов анатомического препарирования.

Микроскопический период – 1665 – 1950 гг. Начало этого периода связано с именем английского физика Р. Гука, который изобрел микроскоп и использовал его для систематического исследования различных, в том числе и биологических, объектов. Результаты своих исследований он опубликовал в книге «Монография». Р. Гук впервые ввел термин «клетка». В дальнейшем происходило непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое их использование для изучения биологических тканей и органов. Особенное внимание при этом уделялось строению клетки. Среди выдающихся ученых того времени можно выделить М. Мальпиги, А. Левенгука, Н. Грю.

Я. Пуркинье описал наличие в животных клетках цитоплазмы и ядра, а несколько позже Р. Браун обнаружил ядро в растительных клетках. Ботаник М. Шлейден занимался исследованием происхождения клеток – цитокинезисом. В результате своих исследований Т. Шванн сформулировал клеточную теорию:

1) все растительные и животные организмы состоят из клеток;

2) все клетки развиваются по общему принципу – из цитобластомы;

3) каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.

Р. Вирхов в 1858 г. уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки. Разработанная Т. Шванном теория актуальна до настоящего времени.

Современные положения клеточной теории:

1) клетка является наименьшей единицей живого;

2) клетки животных организмов сходны по своему строению;

3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ассоциации клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными механизмами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

1) пластинчатый комплекс (К. Гольджи – 1897 г.);

2) митохондрии (Э ван Бенда – 1897 г.);

3) центриоли ( Т. Бовери – 1895 г.);

4) эндоплазматическую сеть (К. Портер – 1945 г.);

5) лизосомы (К. Дюв – 1949 г.).

Были описаны механизмы деления растительных (И. Д. Чистяков, 1874 г.) и животных клеток (П. И. Перемежко, 1978 г.).

Современный этап развития гистологии начался с 1950 г., когда впервые электронный микроскоп был применен для изучения биологических объектов. Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронной микроскопии, но и других методов: цито– и гистохимии, гисторадиографии и т. д. При этом обычно используется комплекс различных методов, позволяющих составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить тонкие количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время применяются различные морфометрические методы, в том числе и автоматизированная обработка полученной информации с использованием персонального компьютера.

Гистологию в России развивали ученые медицинских факультетов российских вузов, где сформировались сильные гистологические школы:

1) Московская школа (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев). Основное направление деятельности – гистогенез мышечной и нервной ткани, гистофизиологические подходы к изучению органов чувств, особенно органа зрения;

2) Петербургская гистологическая школа при Медико-хирургической академии (К. Э. Бэр – эмбриолог, Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский – нейрогистолог и А. А. Максимов – автор унитарной теории кроветворения);

3) Петербургская гистологическая школа при университете (Ф. В. Овсянников – исследования органов чувств, А. С. Догель – нейрогистолог и др.);

4) Киевская гистологическая школа (П. И. Перемежко изучал деление клеток, развитие органов);

5) Казанская гистологическая школа – К. А. Арнштейн, А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Т. А. Тимофеев, Б. И. Лаврентьев. Данная школа развивала нейрогистологическое направление.

Наиболее крупными учеными в области гистологии в России были А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин, занимавшиеся исследованием закономерностей развития тканей в филогенезе.

Основные этапы формирование цитологии

I этап (XVII—XVIII вв.). Создание материально-технической базы для развития микроскопических исследований: изобретение микроскопа, его усовершенствование, первые микроскопические исследования (Галилей, Дребель, Гук, Гертель и др.).

II этап (XVIII—XIX вв. нач.). Систематические и многообразные исследования, благодаря которым в умах ученых формируются две идеи: 1. Идея о клеточном строении, подготовленная исследованиями Р.Гука, М.Мальпиги, Н.Грю, А.Левенгука, Я.Пуркинье, П.Горянинова, Т.Шванна. 2. Идея о клеточном развитии организмов (П.Горянинов, К.Вольф, М.Шлейден и др.).

Эти две идеи легли в основу клеточной теории, сформулированной в 1939г. Т.Шванном. Согласно этой теории, клетка является основой развития и строения живых организмов.

III этап (2-я пол. XIX в.). Дальнейшее развитие основных положений клеточной теории; уточнение деталей структуры основных составных частей клетки с помощью светового микроскопа; изучение функции клетки (Р.Ремак, В.Флемминг, В.Ру, О.Гертвиг, Э.Страсбурге и др.).

IV этап (XX в.). Изучение структуры и функции клетки с применением новейших методов исследования — электронная микроскопия, цитохимия, авторадиография, люминисцентная и другие специальные виды световой микроскопии (И.Шпек, Ф.Шостранд, П.Паллад, И.Уотсои, Ж.Крик, Д.Михлин, А.Поликар, Д.Насонов и др.).

Начальные этапы развития эмбриологии

Зачатки эмбриологических знаний были уже в Древнем Египте, Вавилоне, Индии, Китае. Тем не менее, они не оказали существенного влияния на развитие представлений о становлении организмов. Первые систематические данные о развитии млекопитающих и птиц были получены учеными Древней Греции. Знаменитый врач и философ Гиппократ (460–370 гг. до н.э.) предложил двухсеменную теорию, согласно которой плод образуется через смешение мужского и женского семени (никакого представления о половых клетках в то время не существовало). Он также явился зачинателем идей преформизма, согласно которым дифференцировка частей организма происходит в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем наблюдается лишь их рост.

Существенный вклад в становление эмбриологии как науки внес Аристотель (384–322 гг. до н.э.), изложивший свои взгляды в сочинении «О возникновении животных». Исследования строения и развития зародышей птиц (курица), рыб (акул), моллюсков (каракатиц) и других животных позволили ему впервые сформулировать теорию эпигенеза. Согласно ей органы возникают не все сразу, а постепенно, друг за другом из вначале бесструктурной массы. Другим важным следствием его естественно-научных изысканий явилось создание учения о причинности и целесообразности, оказавшем мощное влияние на последующее развитие науки. Научная революция XVI-XVII вв. (Новое время) привела к господству механистических принципов в естествознании. В начале 17 века появились первые описания и рисунки развития куриного и человеческого зародыша (Д. Фабриций). Создание первых микроскопов способствовало накоплению огромного фактического материала в области биологии, даже с учетом известной доли бессистемности, присущей первым микроскопистам.

А. Левенгук (1632 1723) открывает сперматозоиды, Я. Сваммердам (1637 1680) проводит исследования по метаморфозу насекомых, М. Мальпиги (1628 1694) изучает развитие куриного эмбриона, работает в области микроскопической анатомии. В этот период в эмбриологии господствует теория преформизма (предвосхищения). Несовершенство микроскопов «позволяло разглядеть» зачатки всех частей будущего организма в сперматозоидах (преформисты-анималькулисты) или в яйцеклетках (преформисты-овисты). Логическим завершением данных взглядов стало формирование гипотезы «вложения», согласно которой тела потомков вложены друг в друга. Даже авторитет У. Гарвея (1578 1657), предложившего сам термин «эпигенез» и писавшего, что «ни одна часть будущего плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально», не мог поколебать уверенности преформистов в своей правоте.

5) Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы(или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится.

Тонкая структура клеточного ядра

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы - структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины. Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки. Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

6) Цитопла́зма (от греч. κύτος «клетка» и πλάσμα здесь «содержимое») — внутренняя среда живой или умершейклетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму[1].

Термин «цитоплазма» ввёл Эдуард Страсбургер в 1882 году[2].

В состав цитоплазмы входят органические и неорганические вещества многих видов. Основное вещество цитоплазмы — вода. Многие вещества (например, минеральные соли, глюкоза, аминокислоты) образуют истинный раствор, некоторые другие (например, белки) — коллоидный. В ней протекают почти все процессы клеточного метаболизма. Среди прочего, в цитоплазме есть нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества.

Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды[1]. Это движение называется циклозом.

Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может[1], как и ядро без цитоплазмы.

Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.

3.1.3.1. Мембранные органеллы

I. Вакуо- лярная система цито- плазмы	1. Эндоплазма- тическая сеть	а) Другое название - эндоплазматический ретикулум. б) Это совокупность плоских мембранных мешков (цистерн), вакуолей и трубочек.
	2. Комплекс (аппарат)Гольджи	- Скопление 5-10 лежащих друг на друге плоских мембранных цистерн, от которых отшнуровываются мелкие пузырьки.
	3. Лизосомы	- Мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы и т.д.).
	4. Перокси- сомы	- Мембранные пузырьки, содержащие оксидазы - ферменты окисления субстратов непосредственно кислородом.
II. Митохондрии		- Органеллы, отграниченные (как и ядро) двумя мембранами, из которых внутренняя образует многочисленные впячивания (кристы) внутрь митохондрии.