Отдел Моховидные

Моховидные, или Мхи, или Настоящие мхи, или Бриофиты (лат. Bryophyta) — отдел высших растений, насчитывающий около 10 000 видов, объединённых примерно в 700 родов и 110 — 120 семейств. Как правило, это мелкие растения, длина которых изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут иметь ещё большую длину. Моховидные отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом.

Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из гаплоидных спор и производящая половые клетки, или гаметы. На гаметофите в специальных органах - гаметангиях - развиваются половые клетки, или гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Оплодотворение женских гамет (яйцеклеток) у наземных растений, как правило, происходит в архегонии, после чего из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы развивается диплоидный спорофит, который первое время зависит от гаметофита. В разных группах растений и водорослей гаметофит развит в различной степени. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных). На одном гаметофите одновременно могут развиваться мужские и женские половые органы. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений формируют либо только мужские, либо только женские органы. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми — мужскими и женскими). Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы и производящая споры. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры.

Ранее в отдел Bryophyta, помимо класса листостебельных мхов, или собственно мхов (класс Bryopsida), включали также Печёночные мхи и Антоцеротовые мхи, сейчас эти таксоны повышены до уровня отделов Marchantiophyta и Anthocerotophyta. Для обозначения совокупности этих трёх отделов используется термин мохообразные (Bryophytes). Этот термин могут использовать как неформальный собирательный термин, и как название таксона в ранге надотдела.

Раздел ботаники, предметом изучения которого являются мохообразные, называется бриологией.

Биологическое описание

История. Многие данные указывают на то, что мхи, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений. [2]

Распространение. Мхи встречаются на всех континентах, нередко в экстремальных условиях. Обычно мхи образуют плотные скопления в затенённых местах, нередко в близости от воды, могут встречаться и на открытых, сухих участках. Среди моховидных есть виды, живущие в пресных водоёмах, морских обитателей нет, некоторые виды поселяются на скалах в полосе прибоя.

Особенности строения. У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают в спорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов — многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.

Спорофит моховидных (носящий название спорогоний, или спорогон), имеет более простое строение, чем у других высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трех элементов:

• коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;

• ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;

• стопа, обеспечивающая физиологическую связь с гаметофитом.

Классы

Andreaeobryopsida – Андреебриевые мхи

Andreaeopsida — Андреевые мхи

Bryopsida — Листостебельные мхи

Oedipodiopsida - Одиоподиевые мхи

Polytrichopsida — Политриховые мхи

Sphagnopsida — Сфагновые мхи

Takakiopsida — Такакиевые мхи

Tetraphidopsida — Тетрафисовые мхи

Класс Андреевые мхи (Andreaeopsida) включает единственный порядок Андреевые (Andreaeales) с одним семейством Андре́евые, или Андреэ́евые [1] (Andreaeaceae) Содержит один или два рода и от 100 до 120 видов, распространённых в холодном климате и обитающих на камнях и скалах.

Ботаническое описание. Мелкие листостебельные мхи, хрупкие и жёсткие, образуют подушечки на скалах и камнях. Стебли многолетние, прямостоячие, лишены проводящих пучков и несут несколько параллельных рядов листьев разнообразной формы. Стебли и листья сложены однородными клетками с толстыми стенками, которые способны к длительному росту, так что на листьях образуются бесцветные гигроскопические волоски. Ризоиды многоклеточные, двух типов: пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней, и цилиндрические, внедряющиеся в субстрат.

Растения однодомные или двудомные. Спорогон одиночный, верхушечный, не имеет ножки и состоит только из коробочки и стопы. Перед созреванием спор развивается ложноножка, приподнимающая коробочку вверх. Коробочка без крышечки, не имеет устьиц и растрескивается 4 — 8 продольными щелями; при подсыхании её стенки дугобразно изгибаются, увеличивая просвет щелей, через которые высыпаются споры. Споры округло-тетраэдрические, в диаметре 15 — 40 мкм.

Андреевые мхи отличаются от других мхов процессом прорастания спор и образования протонемы. Протопласт начинает делиться ещё внутри споры, образуя шаровидное или клубневидное многоклеточное тельце. Споры не прорастают, пока не выпадут из коробочки; только после этого экзина прорывается, и наружу выходит лентовидная зелёная протонема. Её поверхностные клетки могут образовывать свободно ветвящиеся тонкие нити, образующие пластинки на поверхности камня, а часть клеток дают нити другого типа, которые проникают в щели камней и действуют как ризоиды, прикрепляясь к субстрату. При наступлении неблагоприятных условий протонема способна быстро переходить в состояние покоя, образуя разветвлённые прямостоячие «деревца», поверхностные клетки которых имеют толстую кутикулу.

Распространение и экология. Андреевые мхи распространены в умеренных и холодных областях земного шара, обитая на открытых каменистых субстратах. Предпочтитают сухие кислые горные породы (в основном, граниты). В тропиках встречаются только по высокогорьям. Являются пионерами зарастания камней и скал, поэтому чаще всего подушечки содержат только один вид.

Листостебельные мхи (Bryopsida) является крупнейшим классом мхов, в котором содержится 95 % всех видов. Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру.