2.3Інші форми клітинної пластичності

Окрім нейрональної і синаптичної, виділяють ще один різновид пластичності – ЗПСП-спайк пластичність – зміна збудливості нейрона, підвищення (ЗПСП-спайк потенціація) або зниження (ЗПСП-спайк депресія) ймовірності генерації спайка на однаковий за амплітудою ЗПСП.

З начну роль у повільних і довгострокових змінах активності нейронів відіграють гліальні клітини (рис. 1.7). Повільна електрична активність глії може бути джерелом електротонічних потенціалів, що створюють осередки підвищеної збудливості. Механізми цих впливів пояснюються рядом припущень: 1. Клітини глії захоплюють іони К⁺, що виходять до міжклітинного простору при генерації ПД, і передають іншим нейронам, викликаючи таким чином їх стійку деполяризацію. 2. Іони К⁺, що надходять до міжклітинного простору, стимулюють формування гліоцитами мієлінової оболонки, в результаті чого швидкість і надійність проведення ПД по терміналі збільшується (див. рис. 1.7).

За даними низки авторів, у забезпеченні довготривалих змін синаптичної провідності беруть участь реакції, аналогічні імунним (імунохімічний механізм). Згідно з цією теорією, при реверберації імпульсів на поверхні синаптичних мембран утворюються молекулярні структури (синаптосоми), які відіграють роль антигена для антитіл, що виробляються в гліальних клітинах. Взаємодія синаптосом з "антитілами" підвищує чутливість постсинаптичної мембрани до медіаторів (рис. 1.8).

У сі типи пластичності тісно взаємодіють один з одним і протікають в нейронних мережах паралельно. Окрім цього, основні етапи модифікації фенотипу клітин (в процесі навчання) та їх диференціювання (в процесі розвитку) надзвичайно подібні (рис. 1.9). Кожен черговий епізод психологічного досвіду є додатковим виплеском морфогенезу в мозку, тобто зростання і навчання є єдиним безперервним процесом, раннім стадіям якого ми даємо одне ім'я, а пізнішим – інше. Основною відмінністю регуляції активності генів при навчанні є залежність від минулого індивідуального досвіду і суб'єктивної новизни події. Під час навчання експресія генів у мозку перебуває під когнітивним контролем. Реальні механізми такого низхідного контролю становлять сьогодні одну з актуальних проблем когнітивної нейробіології пам'яті.

Завдання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

1. Назвіть прогресивні риси будови головного мозку людини.

2. Назвіть основні системи головного мозку людини.

3. Назвіть принципи організації головного мозку.

4. Назвіть функції та компоненти енергетичного, інформаційного блоків і блоку програмування.

5. Назвіть функції та компоненти "повільної" і "швидкої" системи активації.

6. Опишіть морфо-функціональні особливості первинних, вторинних і третинних полів центральних відділів аналізаторів.

7. Опишіть морфо-функціональні особливості окремих компонентів блоку програмування.

8. Назвіть способи оцінки функціонального стану енергетичного, інформаційного та програмного блоків мозку.

9. Назвіть механізми, що забезпечують динамічний характер взаємодії між окремими елементами проекційної, асоціативної, інтегративно-пускової і лімбіко-ретикулярної систем.

10. Обгрунтуйте теорію системної динамічної локалізації вищих психічних функцій.

11. Назвіть різновиди і механізми синаптичної пластичності.

12. Перелічіть механізми нейронної пластичності.

13. Назвіть різновиди пластичності нейронних звязків та надайте їх стислу характеристику.

14. Надайте порівняльну характеристику механізмів навчання та розвитку.