Розділ 1.Фізіологічний субстрат когнитивної діяльності Тема 1.Структурно-функціональні блоки головного мозку

Субстрат психічних функцій – головний мозок – єдина система, що складається з диференційованих відділів. Порівняно з іншими тваринами, у людини більш розвинені філогенетично нові відділи мозку, перш за все асоціативні відділи нової кори. Асоціативна кора характеризується більш тонкою архітектонічною і нейронною будовою, більшою площею, порівняно з проекційною корою. Водночас у людини ускладнюються і диференціюються асоціативні таламічні ядра, підкоркові вузли, філогенетично нові відділи стовбура мозку, а також їх зв'язки.

Особливості організації системи мозку описуються трьома наступними принципами. 1. Принцип структурно-системної організації мозку полягає в існуванні окремих функціональних систем, а саме: проекційної, асоціативної, інтегративно-пускової і лімбіко-ретикулярної, кожна з яких включає низку мікросистем. Форми будови та діяльності останніх розподіляють на інваріантні (стабільні, генетично детерміновані) і рухомі (лабільні, ймовірносно-детерміновані). Завдяки рухомим елементам робота кожної системи, а також процеси їх взаємодії мають динамічний характер, який проявляється на поведінковому, нейронному, синаптичному і молекулярному рівнях. Відомо, що кількість вихідних типів нервових клітин порівняно невелика, проте характер об'єднання нейронів у мікро- і макроансамблі, їх розташування, зв'язки між собою дозволяють формувати незліченну кількість варіантів мереж, що входять до різних макросистем з індивідуальними характеристиками. 2. Принцип ієрархічної співпідпорядкованості обумовлений існуванням асоціативних, комісуральних (горизонтальних) і проекційних (вертикальних) взаємодій, які можуть мати прямий або зворотній характер, і дозволяють зменшити число ступенів свободи окремих компонентів системи. Завдяки ієрархічній організації стає можливим залучення до процесу реалізації будь-якої функції великої кількості нервових елементів. Це залучення, в свою чергу, забезпечує надмірність в конструкції мозку і підвищує надійність його роботи, тобто є основою для компенсації функцій. 3. Принцип багаторівневої взаємодії вертикально організованих шляхів забезпечує декілька рівнів обробки аферентних сигналів і формування поведінкових програм.

Згідно з теорією системної динамічної локалізації вищих психічних функцій, сформульованою О. Р. Лурієй, кожна функція спирається на складні взаємопов'язані структурно-функціональні системи мозку (принцип системної локалізації функцій), і, в той же час, кожна психічна функція має динамічну, мінливу мозкову організацію (принцип динамічної локалізації функцій). Згідно з даною моделлю, весь мозок може бути поділений на три основні структурно-функціональні блоки (рис. 1.1).

I. Енергетичний блок регулює рівень активності мозку (див. рис. 1.1, А); включає неспецифічні структури різних рівнів онганізації: ретикулярну формацію стовбура мозку, неспецифічні структури середнього та проміжного мозку, лімбічну систему, медіобазальні відділи кори фронтальних і темпоральних долей мозку (переважно 5–6-шарова кора древнього типу). Анатомічні особливості неспецифічної системи полягають насамперед у наявності особливих короткоаксонних клітин, складових ретикулярної формації. Енергетичний блок регулює два типи процесів активації. 1. Загальні генералізовані тонічні впливи, що забезпечують рівень неспання, неселективної та селективної уваги, модально-неспецифічних форм пам'яті, мотиваційних процесів, базальних емоцій і свідомості в цілому, а також зміну різних функціональних станів (ФС). Їх джерелом є ретикулярні відділи стовбура і середнього мозку ("повільна система активації"). 2. Локальні виборчі фазичні впливи, необхідні для здійснення вищих психічних функцій, зокрема мовної. Ці впливи забезпечують регуляцію виборчих селективних

Р ис. 1.1. Сруктурно-функціональна модель інтегративної роботи мозку (за О. Р. Лурією, 1970)

А – енергетичний блок регуляції неспецифічної активності мозку: 1 – мозолисте тіло; 2 – середній мозок; 3 – тім'яно-потилична борозна; 4 – мозочок; 5 – ретикулярна формація стовбура; 6 – гачок¹; 7 – гіпоталамус; 8 – таламус. Б – інформаційний блок прийому, переробки та зберігання інформації, включає коркові зони основних систем аналізаторів: 1 – премоторна зона; 2 – прецентральна звивина; 3 – центральна звивина; 4 – моторна зона; 5 – префронтальна зона. В – блок програмування, регуляції та контролю за перебігом психічної діяльності, що включає моторні, премоторні і префронтальні відділи мозку з їх двосторонніми зв'язками (позначення ті ж самі, що і для Б)

процесів активації ("швидка система активації") і є продуктом активності окремих діенцефальних, лімбічних і коркових центрів.

За принципом дії неспецифічні структури енергетичного блоку поділяються на висхідні та низхідні і включають відносно автономні збуджуючі та гальмівні шляхи. Лімбічні структури (гіпокамп, поясна звивина, мигдалеподібне ядро тощо) є поліфункціональними утвореннями, тому мають тісні зв'язки з орбітальною і медіальною корою лобних і скроневих долей мозку. Вони беруть участь у регуляції елементарних емоцій (страх, біль, задоволення, гнів), мотиваційних станів і потреб. У зв'язку з цим енергетичний блок мозку забезпечує прийом і переробку різноманітної інтероцептивної інформації про стан внутрішнього середовища, і регулює цей стан за допомогою нейрогуморальних механізмів. Про зміну активності компонентів цього блоку зазвичай судять за ефективністю виконання психометричних завдань або за фізіологічними показниками, здатними виразити ступінь нервової або соматичної активності. Однак слід враховувати, що один і той же результат діяльності може бути досягнутий при різних енергетичних витратах. Так, при розвитку початкових стадій стомлення (стадія компенсації) необхідна швидкість і точність виконання завдання підтримується за рахунок додаткової мобілізації фізіологічних функцій.

II. Інформаційний блок приймає, переробляє і зберігає інформацію (див. рис. 1.1, Б). Забезпечує як модально-специфічні процеси, так і складні інтегративні форми переробки екстероцептивної інформації. Включає в себе системи аналізаторів, організованих за загальним принципом – представлених периферичним і центральним відділом. Периферичний здійснює аналіз та дискримінацію стимулів за їх фізичними якостями – інтенсивністю, частотою, тривалістю; центральний аналізує і синтезує стимули за їх фізичними параметрами і сигнальним значенням. У центральному відділі аналізаторів виділяють "ядерну зону" (первинні, вторинні поля) і "периферію" (третинні поля). До ядерної зони зорового аналізатора належать 17, 18, 19 поля; шкірно-кінестетичного – 1, 2, 3 і частково 5; слухового – 22, 41 і 42 (рис. 1.2).

Первинні поля (3, 17, і 41) за своєю цитоархітектонікою належать до пилоподібного (коніокортікального) типу кори з широким четвертим шаром, що містить численні дрібні зерноподібні клітини. У первинних полях вони витісняють пірамідні клітини третього і п'ятого шару. Таке порушення шестишарової будови кори називають гранулярною гетеротіпією. Клітини-зерна приймають і передають пірамідним нейронам третього і п'ятого шару імпульси, що приходять по аферентним проекційним волокнам з підкоркових відділів аналізаторів. Від пірамідних клітин первинних полів беруть початок нисхідні проекційні волокна, що надходять до еферентних центрів місцевих рухових рефлексів. Усі первинні поля характеризуються топічною організацією та побудовані за принципом вертикальних колонок, що об'єднують нейрони зі спільними рецептор-ними полями.

Вторинні поля характеризуються значним розвитком четвертого шару, клітини якого передають аферентні імпульси на піраміди третього шару, звідки беруть свій початок асоціативні зв'язки кори. На відміну від первинних, зв'язки вторинних полів з підкорковими структурами складніші. До них аферентні імпульси надходять не з релейних ядер таламуса, а з асоціативних ядер і з первинних полів кори. Вторинні поля забезпечують синтез подразників, функціональне об'єднання різних аналізаторних зон, беруть участь у забезпеченні гностичних видів психічної діяльності.

Третинні поля кори знаходяться за межами ядерних зон аналізаторів. До них відносяться: верхня (7 і 40 поля) і нижня тім'яна зона (39 поле); середня скронева зона (поля 21 і частково 37); зона ТРО – зона перекриття скроневої, тім'яної, потиличної зон (поля 37, частково 39). Для цих полів характерно переключення імпульсів від зірчастих клітин другого шару кори до клітин третього шару. Вони не мають безпосереднього зв'язку з периферією і пов'язані лише з іншими кірковими зонами.

III. Блок програмування, регуляції та контролю за перебігом психічної діяльності включає моторні, премоторні і префронтальні відділи кори лобних долей (див. рис. 1.1, В). Лобні долі характеризуються значною складністю будови і великою кількістю двосторонніх зв'язків з багатьма кірковими і підкірковими структурами. Моторна кора (агранулярна – 4, 6 поля і слабогранулярна – 8, 44, 45) характеризується добре розвиненим п'ятим шаром, який містить найбільші клітини ЦНС – моторні клітини Беца. У 4 полі представлена ​​вся м'язова система людини, і тут п'ятий шар найбільш широкий. 44 поле ("зона Брока") також має добре розвинені п'ятий і третій шари. Немоторна кора є гранулярною (9, 10, 11, 12, 46, 47 поля). Прецентральна і премоторна кора тісно пов'язані з базальними гангліями: стріопаллідарною системою, червоним ядром, люісовим тілом та ін.; тут беруть початок пірамідний і екстрапірамідний шляхи. Префронтальна кора численними зв'язками пов'язана з корою задніх відділів великих півкуль та з симетричними відділами лобних частин іншої півкулі. Анатомічна будова цього блоку обумовлює його провідне значення для програмування та контролю за перебігом психічних функцій, для формування цілей психічної діяльності. Однією з важливих особливостей лобної долі і особливо префронтальної кори є індивідуальна мінливість у розташуванні окремих кіркових полів. Більш чітко приурочені до звивин і борозн 11, 32, 44, 45, 47 поля, тоді як 6, 8, 9, 10, 12 – є дуже варіабельними. Інша важлива особливість фронтальної долі – швидкий розвиток в дитинстві: до 12–14 років її площа збільшується на 360 %, що пов'язане з формуванням довільних форм управління психічними функціями і поведінкою в цілому.

Довільність, мовна опосередкованість, системність – складні системні характеристики, властиві для всіх когнітивних функцій. Довільному контролю (свідомому управлінню фазами, етапами діяльності) підкоряються ті функції, які чітко усвідомлюються, тобо формулювання цілі діяльності й аналіз кінцевого результату. Сам процес діяльності, як правило, протікає на підсвідомому рівні. Довільна регуляція є в першу чергу мовною, оскільки в процесі формування когнітивних функцій відбувається все більше їх опосередкування мовою.

Згідно з концепцією структурно-функціональної організації мозку, з довільним контролем вищих психічних функцій пов'язаний блок програмування і контролю. У людини при ураженні лобних долей страждає сама структура психічної діяльності: хоча зберігаються окремі операції ("розумові дії") і запас знань, їх доцільне використання, відповідне зі свідомо поставленою метою, стає неможливим.

Ураження лобної кори призводить до регуляторної апраксії, порушення мовної регуляції рухових актів, "втрати програми" при виконанні серійних рухів, патологічної легкості оволодіння руховими стереотипами. При масивних пошкодженнях нерідкими є порушення мнестичної діяльності, що протікають по типу псевдоамнезій. Ці порушення проявляються в труднощах довільного запам'ятовування і відтворення будь-яких за модальністю стимулів і поєднуються з труднощами опосередкування або семантичної організації матеріалу, який необхідно запам'ятати. У всіх лобних хворих спостерігається дисоціація між пасивним і активним відтворенням матеріалу (впізнавання істотно краще називання), довільним і мимовільним запам'ятовуванням (мимовільне істотно продуктивніше і не відрізняється від такого у здорових осіб), зниження продуктивності довільного заучування матеріалу при його неодноразовому пред'явленні, що відображає виснаження механізмів довільної регуляції мнестичної діяльності. Розпадається оріентовна структура інтелектуальної діяльності (випадкові, хаотичні дії при вирішенні арифметичних завдань, відсутність програми, звірення з заданими умовами). Один з важливих симптомів – інтелектуальні персеверації, тобто інертне повторення одних і тих же інтелектуальних дій у змінених умовах, стереотипність серійних інтелектуальних операцій (100 – 7 = 93 – 7 = 86 – 7 = = 79 – 7 = 69 – 7 = 59 – 7 = 49 і т.д.), повторення слова-опори в асоціативному тесті, особливо при прискоренні темпу. У цілому в поведінці спостерігається порушення програмування власної поведінки, нестійкість програм поведінки, їх легка зміна, повна втрата програм (запросити гостей і не підготуватися, увійти в шафу). Особливо чітко це виявляється в "полезалежній поведінці" при зовнішніх впливах – підвищена реактивність до змін, патологічно посилена мимовільна увага (втручаються в розмови сусідів, відповідають на запитання, адресовані іншим особам, не відповідають на питання, адресовані до них). Причиною є слабкість власних регулюючих впливів.

Якісна своєрідність системної діяльності обумовлена морфологічними особливостями зв'язків між нейронами, структурою так званих "нейроценозів", "мікропулів" – тимчасових об'єднань нейронів. Кожен акт поведінки або елмемент вищої нервової діяльності (ВНД) забезпечується активацією сукупності нейронів, що утворює складну мозаїку. Узгоджена робота нейронів у такому об'єднанні забезпечується їх однаковою лабільністю, а можливість включення і виключення нейрона з констеляції пов'язана з пластичністю – здатністю нейронів змінювати лабільність, ефективність синаптичної передачі, поріг генерації ПД, а можливо, швидкість і надійність проведення ПД, та інші параметри активності. Основою онтогенетичного розвитку й навчання є різні типи пластичності. Пластичність нервових зв'язків і нейронів має ряд властивостей: специфічна вибірковість і локальність структурних перебудов, чутливість до отрут, які гальмують синтез білків і РНК, значний час збереження зміненого стану і часто – його оборотність.