Тема 2.Періодизація пам'яті

Час збереження енграми залежить від кількості задіяних видів пам'яті, іншими словами, від глибини переробки стимульної інформації. У будь-якому випадку фіксація слідів пам'яті включає три етапи: 1) формування енграми; 2) сортування і виділення нової інформації; 3) довготривале зберігання значущої інформації. Ці процеси пов'язані зі змінами синаптичної провідності в межах певного нейронного ансамблю. Залежно від характеру змін виділяють первинну – сенсорну, короткочасну і оперативну (проміжну) пам'ять і довготривалу пам'ять – вторинну і третинну.

2.1Сенсорна пам'ять

Сенсорна пам'ять – збірне поняття для різних модально-специфічних видів надкороткочасної пам'яті. Вважається, що її основу складають слідові потенціали рецепторних клітин (150–500 мс), і відповідні їм позитивні послідовні образи. Слід сенсорної пам'яті є лабільним і схильний до ретроактивного гальмування вже через 100 мс ("ефект зворотного маскування"). Його обсяг у середньому на 50 % більше, ніж обсяг КП, і може вміщати до 75 % всієї одномоментно сприйнятої аналізатором інформації, і надлишковий, тобто використовується для подальшого аналізу тільки частково. Інтенсивність ("яскравість") сліду залежить від функціонального стану організму, енергетичних параметрів стимулу (інтенсивності, контрастності, тривалості експозиції, характеру до- і постекспозиційного фону), від специфіки обробки сигналів у конкретному аналізаторі (модальна специфічность). Так, іконічна пам'ять утримує слід протягом фіксаційної фази саккади (250 мс), ехоїчна – 1 с, тактильна – 1,3 с. Сенсорна пам'ять забезпечує: 1) зберігання інформації для подальшого відбору релевантних стимулів; 2) забезпечення перцептивної безперервності між наявними і минулими слідами; 3) контроль адекватності фільтрації та перетворень інформації, здійснюваних на вищих рівнях обробки; 4) в умовах короткочасного пред'явлення стимулу виступає в якості його заступника (суб'єкт запам'ятовування не розрізняє зміст іконічної пам'яті і об'єкти, які знаходяться в навколишньому середовищі). Через 30–50 мс після сприйняття інформація дублюється в ейдетичній пам'яті, де в рідкісних випадках (у ейдетиків) може зберігатися в повному обсязі до 10 хв Її особливістю є фотографічна чіткість і незмінність, фіксація інформації в цілісній, портретній формі.

2.2Короткочасна пам'ять (лабільна фаза)

Інформація про релевантні стимули переходить у більш стійкий стан – у короткочасну (функціональну, буферну, активну) пам'ять (КП), де зберігається від 30 с до 10 хв Необхідною умовою передачі матеріалу з сенсорної в короткочасну пам'ять є усвідомлення, увага до нього. Центральну роль при короткочасному утриманні даних відіграють процеси внутрішнього називання і повторення, які протікають зазвичай у формі прихованого промовляння. Повторення може носити відносно механічний (акустико-артикуляційний) характер. У цьому випадку матеріал не трансформується і практично не закріплюється в довгостроковій пам'яті. В іншому випадку характер запам'ятовування є активним, внутрішнім, опосередкованим, що передбачає систематизацію та трансформацію матеріалу, і характерно для дорослих (див. рис. 3.2).

Обсяг КП обмежений, її ємність за різними даними становить від 4–5 до 7–8 об'єктів. Оскільки інформаційний обсяг окремих елементів не має істотного значення, їх угрупування зазвичай полегшує запам'ятовування. Наприклад, послідовність "ФСБКМСМНСЗНО" неможливо втримати в КП, тоді як "ФСБ КМС МНС ЗНО" запам'ятовується практично без зусиль. Ці закономірності характерні для всіх хребетних і навіть комах. Слід КП є лабільним, нестійким, схильним до проактивного і ретроактивного гальмування з боку різних амнестичних чинників – електрошоку, травми голови та ін. (явище ретроградної амнезії). З часом реверберація загасає і енграма поступово втрачає обсяг (закон Еббінгауза). У разі якщо обсяг інформації перевищує обсяг КП, спостерігається позиційний ефект – крайні елементи ряду запам'ятовуються ефективніше.

В основі КП лежить реверберація імпульсації по замкнутій системі нейронів ("нейронна пастка"), зумовлена ​​зміною ефективності синаптичної передачі (рис. 3.6). Полегшення в даному випадку викликане посттетанічною потенцією і конформаційними перебудовами макромолекул при короткочасних метаболічних змінах. Анатомічним субстратом КП є пірамідні клітини V–VI шарів лобної (особливо дорсолатеральної, префронтальної) і тім'яної кори великих півкуль, передньої частини поясної звивини, базальні ядра, окремі структури таламуса. Нейрони (зазвичай сенсорні і гностичні) можуть формувати "нейронні пастки" в межах кори великих півкуль (коркові ревербераційні кола), або в корі та підкіркових центрах (зокрема, таламокортікальні нервові кола). Гіпокамп і лімбічна система забезпечують функцію розрізнення новизни і біологічної значущості афферентної інформації (рис. 3.7).