1.2Типологія пам'яті

Б іологічна пам'ять – це фундаментальна властивість живої матерії набувати, зберігати і відтворювати інформацію. Розвиток специфічних для людини форм пам'яті пов'язаний з удосконаленням механізмів запам'ятовування (наприклад, з переходом від "прямих" способів запам'ятовування до опосередкованих). У результаті пам'ять людини набуває довільний і свідомий характер. Розрізняють три філогенетичних рівні біологічної пам'яті: генетична, імунологічна і нейрологічна (рис. 3.1).

1. Генетична і епігенетична – пам'ять про структурно-функціональну організацію живої системи як представника виду. Відіграє ключову роль у процесах розвитку та клітинного диференціювання тканин і систем, визначає фенотипічну пластичність організмів, що не мають нервової системи, – переважно рослин і одноклітинних. Механізми, що лежать в її основі (метилювання ДНК і деацетилювання гістонів), не зачіпають послідовності ДНК, проте пригнічують експресію окремих генів і змінюють таким чином фенотип клітин.

2. Імунологічна – пам'ять про генетичну однорідність клітинного складу організму, забезпечує пристосування до мікробіотичного різноманіття зовнішнього середовища. Її носії – популяції лімфоцитів, які можуть еволюціонувати за час онтогенезу, створюючи у дорослому організмі індивідуальний імунний набір. Цей вид пам'яті хоча і включає елементи генетичної пам'яті, але має більш високий рівень організації.

3. Нейрологічна (нервова) пам'ять – здатність до зберігання інформації про події і реакції організму на ці події, а також використання цієї інформації для регуляції поведінки. Пам'ять є складно організованою системою пізнавальних і власне мнемічних дій. Її індивідуальні особливості виражаються в швидкості, точності та міцності запам'ятовування і пов'язані з властивостями нервової системи (силою збудження і гальмування нервових процесів, ступенем їх врівноваженості та рухливості). Нейрологічна пам'ять людини є основою її мислення і свідомості.

Розрізняють 2 типи нейрологічної пам'яті: генотипова і фенотипова.

Генотипова (природжена) пам'ять забезпечує становлення різних форм природженої поведінки за рахунок неасоціативного, облігатного, стимулзалежного навчення, яке обумовлено набором факторів середовища. До цього типу пам'яті відносять сумаційний рефлекс; звикання; закарбування (імпринтинг); наслідування (імітація); безумовні рефлекси; інстинкти; в основі яких лежать сенсибілізація (підвищення чутливості організму до конкретного подразнюючого агента) і фасилітація (полегшення запуску саме даної відповідної реакції); звикання (стійке ослаблення реакції). Безумовні рефлекси – природжені, видоспецифічі форми поведінки, які забезпечують виживання в незмінних умовах. Характерним прикладом безумовного рефлексу є орієнтовний, який виникає при розбіжності сенсорного образу об'єкта з відбитком пам'яті. Імпринтинг – необоротне закарбування видоспецифічних характеристик життєво важливого об'єкта, яке не потребує підкріплення; є характерним для певного сенситивного періоду онтогенезу. Імітація – закріплення видоспецифічних елементів поведінки при безпосередньому спостереженні за поведінкою інших тварин свого виду. Як і імпринтинг, ця форма навчання не вимагає підкріплення. Найбільш пізньою формою генотипової пам'яті є "наведене" навчання, за низкою ознак схоже з фенотиповою пам'яттю. Однак у випадку "наведеного" навчання консолідація для епізоду пам'яті відбувається лише одного разу, після чого він стає перманентно закріпленим і нечутливим до амнестичних впливів (інгібіторів синтезу білка), тобто головними характеристиками "наведеного" навчання є незворотність і стабільність сліду пам'яті. Ці явища у вищих тварин забезпечують і більш складні форми пам'яті. Субстратом генотипової пам'яті є природжені зв'язки між нейронами, які дають можливість виділяти із зовнішнього середовища "ключові стимули" до будь-якого навчання. Ці нейронні структури зберігаються від покоління до покоління і утворюють філогенетичний механізм виділення біологічно значущих стимулів із зовнішнього середовища.

Фенотипова пам'ять є основою адаптивної, індивідуальної поведінки, яка формується внаслідок навчання. Субстратом цього типу пам'яті є нейронні мережі вищих відділів ЦНС, а матеріальною основою – комплекс структурно-функціональних змін – енграма, сформована в результаті навчання. Формування і відтворення енграм можливо при компресії часової шкали та існуванні внутрішнього хронотопу (внутрішнього просторово-часового образу зовнішнього світу). Фенотипова пам'ять пов'язана з асоціативним, факультативним навчанням, для реалізації якого необхідною умовою є збіг декількох подразників у часі, формування тимчасового зв'язку з обов'язковою участю кори великих півкуль.