3.Скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая).
Скелетная мышечная ткань относится к поперечнополосатой мышечной ткани.
Гистогенез: ткань развивается из клеток миотомов – миобластов, часть которых дифференцируется на месте и образует аутохтонные мышцы. Другая часть перемещается в окружающую мезенхиму, где образуется две линии дифференцировки:
Миобласты сливаются и образуют миосимпластические волокна. Миосимпласт – это многоядерная неклеточная структура. Ядра находятся по периферии, а в центре имеются миофибриллы, придающие поперечную исчерченность.
Из миобластов образуются миосателитоциты, это одноядерные клетки, которые прилежат к поверхности миосимпласта. Они мало дифференцированы, имеют все органеллы общего назначения. Основная их роль – регенерация мышечной ткани.
Структурная единица скелетной мышечной ткани – мышечное волокно. Это комплекс миосимпласта и миосателитоцита, окруженный общей базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой образует сарколемму. (NB цитоплазма в данном случае называется саркоплазмой) Каждое мышечное волокно окружено сетью сосудов и имеет собственную иннервацию. Такой комплекс называется мион.
Мион включает 5 аппаратов:
сократительный
трофический
специфический мембранный
опорный
нервный
Сократительный аппарат – миофибриллы. Их диаметр 1-2 мкм, количество – около 2000 в одном миосимпласте. Миофибриллы сформированы: 1) Тонкими миофиламентами (диаметр 5-7 нм), состоящими из актина, образующего двойную спираль, тропонина и тропомиозина; 2) Толстыми миофиламентами (диаметр 10-25 нм), которые образованы белком миозином и состоят из нескольких полипептидных цепей, включающих стержень и двойную головку. Миофибрилла состоит из отдельных участков – саркомеров (это структурные единицы миофибриллы). Это участок миофибриллы между двумя Z-линиями, который состоит из альфа-актинина.
Схема строения саркомера
В центе находится M-линия («мезофрагма», сформированная белком миомизином). К ней крепятся толстые миозиновые нити. Актиновые нити формируют светлый изотропный диск (рис1, I). Толстые миозиновые нити образуют A-диск (анизотропный), обладающий двойным лучепреломлением (темный). В центре расположена светлая H-полоска, сформированная толстыми нитями.
Трофический аппарат представлен ядрами, расположенными по периферии (10-100-1000 ядер). Гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи развиты слабо. Большое количество митохондрий в околоядерной зоне или вдоль миофибрилл.
Специфический мембранный аппарат представлен триадами , в состав которых входят Т-трубочки (каналобразные вогнутые участки цитолеммы, расположенные поперек миофибрилл), терминальные цистерны (расширенные цистерны саркоплазматического ретикулума, то есть агранулярной ЭПС), в цистернах высокая концентрация ионов кальция. При проведении возбуждения нервный импульс поступает на Т-трубочки, затем переходит на терминальные цистерны, что приводит к высвобождению кальция.
Опорный аппарат – соединительнотканная оболочка, то есть сарколемма с вплетающимися в нее коллагеновыми и эластическими волокнами, а также Z- и М- линии.
Нервный аппарат. Двигательная иннервация представлена моторной бляшкой, чувствительная иннервация представлена нервно-мышечным веретеном.
Возбуждение соркалеммы и Т-трубочек приводит к возбуждению мембран терминальных цистерн, что сопровождается выходом из цистерн ионов кальция. В их присутствии изменяется конфигурация тропонина и тропомиозина, следовательно, центы актина освобождаются. Головки миозина связаны с актиновыми центрами и при помощи энергии АТФ сгибаются в шарнирных участках, сгибая тонкие филаменты вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Сужаются и диски, расширяется темная часть А-диска, сужается Н-полоска.
Мышечные волокна делятся на красный и белый тип. Красный тип способен к слабоинтенсивной, но длительной работе, а белый тип – к интенсивной и кратковременной работе.
|
Красный тип |
Белый тип |
Дыхание |
аэробное |
анаэробное |
Содержание миоглобина |
высокое |
низкое |
Содержание гликогена |
мало |
много |
СДГ |
Высокая активность |
Низкая активность |
АТФ-аза (скорость роспада АТФ) |
небольшая |
Выше, чем в красных |
Поперечно-полосатая мышечная ткань языка. Окраска железным гематоксилином.