Анализ рефлекторной деятельности с позиции этапности ее развития.

Последовательность перехода от одного возрастного периода к последующему, несмотря на ее генетическую обусловленность, реализуется лишь в тех случаях, когда организм начинает взаимодействовать с определенными условиями среды, соответствующими физиологической специфике каждого из периодов, а именно с теми, по отношению к которым предшествующие поколения вырабатывали адаптивные реакции [Аршавский И. А., 1975].

Возникающие структурно-функциональ­ные перестройки, регулируемые требованиями приспособления ор­ганизма к среде, обеспечивают осуществление новых физиологи­ческих функций, форм поведения. Они не суммируются с имеющими­ся ранее, а приводят к преобразованию всей системы в целом. Это относится, по-видимому, и к пренатальному онтогенезу, в ко­тором закладка структур и функций может рассматриваться не как предадаптация (предварение будущего), а как форма адап­тации к тем специфическим условиям, которые создаются материн­ским организмом.

Вне зависимости от определения сущности периодич­ности индивидуального развития и классификации его основных этапов, приводимых разными авторами [Образцова Г. А., 1967; Аршавский И. А., 19751 Scott J. Р., 1966, и др.], центральным мо­ментом в возрастной периодизации является развитие от низшего к более высокоорганизованному целому, диалектика взаимосвязи целого и частей - подчинение последних специфике формирующе­гося целого.

Каждый период постнатального развития млекопитающих характеризуется качественным своеобразием соотношения врожден­ных и приобретенных форм рефлекторной деятельности, обуслов­ленным динамикой структурно-функционального и биохимического созревания как сенсорных систем мозга, воспринимающих инфор­мацию из окружающей среды, так и систем, связанных с ее инте­грацией и непосредственной реализацией приспособительного акта. Среди последних немаловажную роль играет созревающая в постнатальном онтогенезе лимбическая система (к которой относятся гиппокамп, гипоталамус, лимбическая кора и др.), нейроны кото­рой имеют не только вход для сигналов разных модальностей, в том числе висцеральных, но и выход на образования различных уровней мозга для формирования целостной многокомпонентной рефлекторной реакции.

В раннем периоде развития доминируют врожденные формы рефлекторной деятельности, обеспечивающие приспособление новорожденного организма к относительно постоянным факторам среды за счет готовых к моменту рождения морфологических свя­зей между определенными структурами мозга, включенными в систему данного рефлекса (избирательное и ускоренное созрева­ние взаимосвязанных структур согласно концепции системогенеза П.К. Анохина).

На последующих этапах начальной и устойчивой условнорефлекторной адаптации [Образцова Г. А., 1967] наряду с видоизменением основного фонда безусловных рефлексов организм получает возможность избирательного отношения к среде, приобретает индивидуальный опыт за счет образования и совер­шенствования условно-рефлекторных форм поведения.

При изучении онтогенетической этапности нервной деятельности важно учитывать некоторые общие вопросы теории индивиду­ального развития. Первичные рефлексы управляются стволом головного мозга “medulla и pons”. Они возникают во время внутриутробного периода развития в первом триместре беременности и являются важными факторами обеспечения жизни и развития до рождения. Некоторые из них, по-види­мому, способствуют протеканию процесса родов.

После рождения рефлексы оказываются существенными для выживания младенца в первые недели жизни, обеспечивая немедленный ответ на воздействие окружающей среды или способствуя удовлетворению собственных пот­ребностей в период, когда высшие корковые центры еще недостаточно развиты для того, чтобы справиться с этой задачей.

Первичные рефлексы включают в себя автоматические и стереотипированные движения, дыхание, вегетативные и эндокринные ответные реакции, протекающие без участия коры.

Важным показателем степени созревания нервной системы, жизнеспособности новорожденного являются имеющиеся у него безусловные рефлексы и симптомы (например «подвешивания» Люажа проявляется поджиманием ножек).

Следует помнить, что в процессе развития ребенка эти рефлексы исчезают, уступая место произвольным движениям. При поражении нервной системы исчез­новение врожденных рефлексов запаздывает. Их обнаружение в более позднем возрасте является признаком, свидетельствующим о поражении тех или иных отделов центральной нервной системы.

Важная роль после рождения принадлежит формирующемуся на данном этапе он­тогенеза ориентировочно-исследовательскому рефлексу, который представляет собой особую форму целостной деятельности (безусловно-условно-рефлекторной природы), обеспечивающую оценку биологической значимости действующего раздражителя и вероят­ности его участия в приспособительной реакции.

Ориентировочный рефлекс выступает как своеобразный механизм сохранения био­логической целесообразности условной реакции; любая перестрой­ка отношений между сигналом и подкреплением осуществляется с его помощью. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс присут­ствует в условном, диалектически снятом виде [ Кругликов Р. И., 1967].

Эффективность извлеченной из среды информации, важным моментом которой являются обратные связи, проявляющие себя в реализации определенной приспособительной реакции, тем больше, чем выше стадия онтогенеза рефлекторной деятельности как целостной формы поведения.

Принцип органицизма основывает­ся на постулате, формулирование которого приписывается еще Платону: «Целое есть нечто большее, чем простая сумма его ча­стей».

Последовательные стадии, которые проходит условный рефлекс в процессе развития, рассматриваются как выражение целостнос­тей нарастающей сложности. Этот процесс обусловлен многосту­пенчатостью морфофункциональной организации мозга, подключе­нием гетерохронно созревающих систем все более высокого уровня и формированием функциональной связи между ними по типу субординации.

Становление в онтогенезе иерархической соподчиненности систем мозга ведет к все большей специализации (неоднозначности) компонентов рефлекторной реакции и ускорению темпов их формирования, что в свою очередь является важным условием обеспечения адекватной и экономной (в энергетическом плане) реакции.

Конкретным выражением этой закономерности является уменьшение на более поздних этапах онтогенеза длительности стадии неустойчивого обще двигательного рефлекса и сопровождающих его интенсивных вегетативных компонентов.

С возрастом оборо­нительный рефлекс быстрее приобретает локальную специализи­рованную форму, а дыхательные и сердечные сдвиги по характеру и интенсивности подгоняются к потребностям этой формы двига­тельного акта.

Переход к каждой последующей стадии развития рефлекторной реакции выражается не столько в количественных изменениях составляющих ее компонентов, сколько в преобразовании и возникновении качественно новых компонентов, требующих других более совершенных механизмов интеграции в системе целостной реакции.

Так, в системе ориентировочной реакции при переходе от ранней фазы в виде примитивной недифференцированной реакции к высокоразвитой ориентировочно-исследовательской реакции воз­никает качественное изменение дыхательного компонента.

Замед­ление дыхания сменяется учащением, адекватным по интенсив­ности, способным энергетически обеспечить эту новую сформиро­вавшуюся деятельность организма с элементами активного иссле­дования среды.