Біоморфологічні особливості сyperus eculentus у північному причорномор’ї

У літературі життєва форма, онтоморфогенез та морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів рослин C. esculentus розглянуті недостатньо, а інколи суперечливо (Кузнецов, 1933; Сергеева, 1933; Шлыков, 1935; Козо-Полянский, 1948; Медведев, 1950; Шахова, 1955; Рубина, 2006).

Життєва форма. Cyperus esculentus відомий як багаторічний полікарпік, при інтродукції є трав’янистим однорічником з моноциклічними ортотропними вегетативними і генеративними надземними пагонами, плагіотропними кореневищами, столонами і бульбами. Але поява генеративних пагонів і цвітіння спостерігається дуже рідко.

Для C. esculentus характерне інтравагінальне відновлення пагонів та закладання бруньок нижче рівня ґрунту, тому рослини є нещільно дернинними.

Рослина є потенційно вегетативно-рухливою: загальна довжина кореневищ, що ростуть в одному напрямку, за вегетаційний період становить близько 18 см. За вегетаційний період рослина здатна зайняти площу близько 314 см².

Розвиток рослин. Онтоморфогенез C. esculentus у рослин у Північному Причорномор’ї складається із чотирьох періодів (латентний, віргінільний, зрілості та сенільний), 4 фенологічних фаз розвитку (сходи, кущіння, утворення бульб, закінчення вегетації), 9 етапів органогенезу та двох вікових етапів. Тривалість онтоморфогенезу рослин в умовах Північного Причорномор’я становить близько 140 діб, розвиток починається при проростанні бульби і закінчується відмиранням усієї рослини.

Під час латентного періоду рослини знаходяться у вигляді бульб. Віргінільний період розпочинається з першої декади червня. Особливістю періоду зрілості рослин C. esculentus є одночасне утворення столонів і формування бульб, яке триває до закінчення вегетації (третьої декади жовтня), та пов’язане з стійким зниженням температури.

Нами визначені два вікових етапи рослин: на першому переважають процеси утворення вегетативних органів (спостерігається у віргінільному періоді та періоді зрілості), на другому – процеси старіння й руйнування морфологічних структур (співпадає з сенільним періодом).

У C. esculentus збільшення показників росту спостерігається в період від сходів (перша декада червня) до утворення бульб (третя декада липня). Після цього інтенсивність ростових процесів зменшується. Максимальні показники кількості й висоти парцел характерні для рослин у 2006 р. (96,18±4,69 шт.; 62,78±1,66 см відповідно), ширини – у 2003 р. (30,33±0,82 см). Мінімальні показники спостерігалися у 2007 р. (48,36±3,2 шт.; 27,74±0,67 см; 14,64±0,77 см відповідно).

Встановлено, що вегетація рослин розпочинається із першої декади червня і закінчується у третій декаді жовтня при настанні стійкого зниження температур нижче +5˚ С.

Фаза кущіння спостерігається, починаючи з третьої декади червня й триває до закінчення вегетації; з початку третьої декади липня відбувається утворення столонів і формування бульб, що також триває до закінчення вегетації.

Настання фенологічних фаз пов’язане з накопиченням суми ефективних температур вище +15°С.

Протягом усього періоду вегетації у рослин встановлено зв’язок тривалості основних міжфазних періодів із сумою ефективних температур вище +15˚С та з наявністю опадів. Існує залежність тривалості періодів «висаджування бульб – сходи», «сходи – кущіння» та «кущіння – утворення бульб» від суми ефективних температур (коефіцієнти кореляції 0,44; 0,66 та 0,56 відповідно). Встановлений зворотній зв’язок між тривалістю періоду «утворення бульб – закінчення вегетації» та сумою ефективних температур (–0,96).

Встановлена залежність тривалості міжфазних періодів від суми опадів: для тривалості періоду «висаджування бульб – сходи» вона незначна (0,30), для інших періодів характерна зворотня кореляція (-0,78; -0,75) або також незначна (0,06). Між тривалістю періоду «сходи – утворення бульб» і періодом «утворення бульб – закінчення вегетації» встановлений зворотній зв’язок (-0,89).

Морфологічні особливості вегетативних органів. Коренева система рослин C. esculentus представлена системою додаткових коренів, що утворюються на парцелах, кореневищах другого та наступних порядків, «вироджених» бульбах. Нами встановлено, що на молодих бульбах, кореневищах першого порядку та столонах корені не формуються. Кількість додаткових коренів, їх довжина та розподіл змінюються протягом вегетаційного періоду та фенологічних фаз рослин.

У фазах кущіння та утворення бульб переважають корені на парцелах, у фазі закінчення вегетації – на кореневищах різних порядків.

Пагони. У рослин C. esculentus у процесі онтоморфогенезу протягом одного вегетаційного періоду формуються надземні моноциклічні ортотропні розеткові пагони, що мають неповний цикл розвитку і відмирають у вегетативному стані. Вони утворюють систему парцел, кількість їх порядків у рослин у Північному Причорномор’ї може досягати 5 (частіше не переважає 4). Їх загальна кількість на рослині – близько 150.

Утворення генеративних пагонів та цвітіння рослин спостерігалися в 2000, 2002 та 2003 рр. При цьому на ортотропному пагоні в пазусі 5-го серединного листка розвивалася квітконосна стрілка з верхівковими криючими листками суцвіть.

Встановлені дві фази формування парцел: для парцел першого–третього порядків характерна пряма кореляція між кількістю листків і діаметром парцели, що властиве для періоду росту; для парцели четвертого порядку – наявність слабкої прямої кореляції між цими показниками.

Кореневища. Для кореневищ характерний симподіальний тип галуження, зона кущіння знаходиться на його дузі. У кореневищ першого порядку висхідний напрямок росту, наступних порядків – плагіотропний. Меншу довжину мають кореневища першого, більшу довжину – третього порядку (11,38±2,22 і 68,07±2,89 мм відповідно).

Більша довжина характерна для кореневищ першого та другого порядків у фазі кущіння і кореневищ третього порядку – у наступних фазах. У рослин C. esculentus менша кількість кореневищ першого порядку (2,00±0,40), у фазі закінчення вегетації більша кількість кореневищ третього порядку (73,00±15,00).

Столони C. esculentus тонкі (діаметр 1 мм), безбарвні, нерозгалужені й формуються на парцелах і кореневищах. Довжина столонів коливається в межах від 5 до 175 мм. Більша довжина характерна для столонів, що формуються на парцелах першого та другого порядків (між ними немає істотної відмінності), менша – у столонів кореневищ. Протягом вегетації розподіл кількості столонів різний. У фазі утворення бульб переважають столони на парцелах, причому переважна більшість – на парцелах 2-го порядку (49 %), на кореневищах формується лише 3 % столонів. У фазі закінчення вегетації на парцелах різних порядків формується близько 320 столонів: більша частина на парцелах першого (55 %) й менша – на перцелах третього порядків (12 %). Частка столонів на кореневищах становить близько 13 %.

У фазі закінчення вегетації сформовані бульби знаходяться на 99 % столонів парцел першого порядку, на 90 – другого, 60 – третього. Перехід кореневищ у столони і навпаки нами не виявлений.

Бульби у C. esculentus бувають кулясті, циліндричні, видовжено-кулясті, видовжені. Співвідношення між довжиною, шириною і товщиною становить 1,00:0,63:0,48. Для бульб характерна дорзовентральна сплющеність, при якій співвідношення між шириною і товщиною становить 1,00:0,77.

Бульби різних клонів відрізняються між собою за пропорційністю: у клону К бульби кулясті (1,00:0,65:0,52), у клону М – видовжені (1,00:0,63:0,48). Для бульб першого клону характерне вище співвідношення між шириною і товщиною (1,00: 0,65), а нижчий показник – у бульб другого клону (1,00:0,77).

Для всіх показників бульб характерні коефіцієнти варіації, що знаходилися в межах норми (до 44 %). Для маси характерні значні показники варіації. Встановлено, що бульби на парцелах 1-го та 2-го порядків мають кулясту, а сформовані на кореневищах і парцелах 3-го порядку – видовжену форму.

Листки рослин C. esculentus належать до трьох формацій: низові, серединні і верхівкові. У низових листків вирізняють передлисток і два лусковидні листки. З ростом пагона і збільшенням його діаметра відбувається волокнисте розщеплення низових листків парцел вищих порядків.

У C. esculentus кожен наступний серединний листок довший від попереднього, найдовші вони в середній частині вкороченого пагона і знову коротші поблизу центру розетки. Між довжиною піхви і листкової пластинки листків 1-4 та 7-8 ярусів існує пряма кореляція. Між цими показниками для листків 5-6 ярусів така залежність нами не встановлена.

Форма поперечного зрізу зовнішньої поверхні листків C. еsculentus кілювата. Листки двоскладчасті. Листкова пластинка має переважно симетричні бічні сторони. У молодих листків форма лінійна, у тих, що досягли довжини понад 20 см, – слабко шаблевидна вправо. Довжина листкової пластинки коливається в межах від 2,61±0,55 до 27,20±1,24 см, товщина молодих листків становить близько 0,18, старих – 0,30 мм. Між довжиною листкової пластинки і її шириною існує пряма кореляція (0,70), індекс серединних листків – 29. Розрахунковий поправочний коефіцієнт для визначення площі листків – 0,72. Для листкорозміщення серединних листків вегетативних пагонів C. esculentus число обертів становить 1,3±0,1, кількість листків у циклі – 4,4±0,1, кут розходження – 84,2±1,5°.

Верхівкові листки C. esculentus знаходяться на верхівці субфлорального міжвузля у двох колах: на внутрішньому знаходяться два безпіхвових листки, довжина яких не перевищує довжину променів суцвіття; на зовнішньому – три листки, один із яких довший за довжину суцвіття. Біля основи кожного променя суцвіття знаходяться прості безпіхвові цілокраї листки, що мають одну чітку центральну жилку, нормальне зелене забарвлення та ланцетну форму.

Морфологічні особливості генеративних органів. Суцвіття С. еsculentus – складні антели з ребристими променями. На кожному з них рихло по спіралі розміщуються золотисто-жовті плоскі колоски. Біля основи простого колоска чергово розміщуються покривні луски.

Між довжиною колосків різних ярусів складного суцвіття існує відмінність (7,83±0,21 і 7,01±0,22 мм), між шириною колосків (1,63±0,06 і 1,62±0,06 мм) та кількістю покривних лусок (10,06±0,33 та 9,94±0,39) вона відсутня. Індекс співвідношення довжини і ширини колосків першого ярусу становить 4,8, другого – 4,0. Форма колосків першого ярусу більш видовжена, ніж колосків другого ярусу. Між показниками кількості покривних лусок відмінності відсутні.