2.2.5. Показник успадковуваності
Для кращої наочності зобразимо генетичну дисперсію популяції, яку ми аналізували в попередньому розділі (табл. 5), у вигляді долі одиниці, для чого поділимо генетичну дисперсію на загальну: 91,2 : 162,9 = 0,56. Цей показник дістав назву коефіцієнта успадковуваності, який позначається символом h2. Значок квадрата тут вказує на те, що коефіцієнт успадковуваності є складовою дисперсії (σ2). До того ж символом h позначається ступінь домінування.
Таким чином, у розглянутій нами популяції частка генетичної складової у фенотипній дисперсії складає 56%. Це означає, що мінливість даної ознаки в популяції на 56% складається за рахунок мінливості генотипів і на 44% – за рахунок мінливості умов середовища.
Успадковуваність є одним із основних показників, якими оперує генетика кількісних ознак людини, а особливо генетика поведінки. Звичайно цей показник не потрібно сприймати як свідчення чогось неминучого, що неможливо змінити під впливом умов середовища.
По-перше, успадковуваність не є властивістю власне ознаки, а залежить від складу генотипів тієї популяції, на якій проведено дослідження. В іншій популяції з іншим складом генотипів успадковуваність тієї ж ознаки може бути зовсім іншою. Вона може змінитися і тоді, коли одна й та ж ознака буде вивчатися на тій же території, але через деякий час. Адже з часом може змінитися склад генотипів даної популяції внаслідок міграції, вимирання певних генотипів тощо. В обох випадках зміни зазнають як генетична, так і середовищна дисперсії, а отже і коефіцієнт успадковуваності.
По-друге, показник успадковуваності досить чутливий також до змін умов середовища. Повернімося до мал. 17. Зверніть увагу, що в умовах середовища В генетична дисперсія практично відсутня, хоча обидва генотипи наявні. У цьому випадку коефіцієнт успадковуваності близький до нуля. За інших умов середовища (зони А та С) сукупність тих же генотипів показує чітку генетичну дисперсію. Коефіцієнт успадковування у цих випадках буде значимим.
Таким чином, високий показник успадковуваності певної ознаки зовсім не означає, що її не можна змінити під впливом умов середовища. Коефіцієнт успадковуваності свідчить лише про частку генетичної мінливості, яка характерна для даної популяції в даний час та за існуючих умов середовища. Необхідно чітко усвідомити, що він характеризує популяцію, а не конкретного індивіда чи його фенотип. Сучасна генетика не спроможна визначити співвідношення генетичних та середовищних факторів у формуванні фенотипу конкретної особини – людини, тварини і взагалі будь-якого живого організму.
2.2.6. Популяційна мінливість як результат взаємодії генотипу та середовища
Для розуміння природи популяцій важливо пам’ятати, що два основні джерела відмінностей між організмами (генотип і середовище) тісно пов'язано один з одним і перебувають у постійній взаємодії. Відмінності між носіями різних генотипів можуть не виявитися, якщо будуть відсутні ті чинники середовища, які дають змогу генотипним відмінностям стати видимими, фенотипними. Так, люди з винятковими музичними здібностями не зможуть розвинути їх, якщо вони не матимуть нагоди для спеціальних занять. Те ж саме справедливе для будь-якої сфери людської діяльності: тільки в сприятливих умовах середовища люди з особливими природними, спадковими задатками будуть значно відрізнятися від решти особин популяції. Якщо умови середовища не сприятимуть розвитку здібностей, ми навряд чи виявимо великі різницю між фенотипами людей, що мають різні генотипи.
Отже, відмінності між людьми за генотипами можуть виявлятися або не виявлятися залежно від умов середовища: в одному середовищі ці відмінності будуть чітко виражені, тоді як в іншому не з’явиться навіть підозри, що вони існують. Іншими словами, при одному й тому ж генотипному складі популяції можуть існувати умови середовища, які здатні міняти дисперсію фенотипів. Якщо умови середовища ведуть до збільшення фенотипових відмінностей між носіями різних генотипів, результатом буде збільшення фенотипної дисперсії в популяції. Якщо ж середовище нівелює відмінності між індивідами, фенотипна дисперсія зменшуватиметься.
Мал. 18. Приклади генотип-середовищної взаємодії
Це явище дістало назву генотип-середовищної взаємодії. Оскільки така взаємодія впливає на мінливість ознаки в популяції, це означає, що вона здатна формувати певну частку фенотипної дисперсії.
Розберемося з цим на прикладі гіпотетичної популяція, яка складається з двох генотипів – D та F (мал. 18). Вимірювання якоїсь кількісної ознаки цих генотипів здійснюється за різних умов середовища (X та Y). Результати вимірювань залежно від ступеня прояву ознаки позначають цифрами від 1 до 4. Кількість усіх можливих комбінацій чинників D, F, X та Y дорівнює 24 (1·2·3·4 = 24). Але, щоб проілюструвати явище генотип-середовищної взаємодії, достатньо кількох комбінацій. Зрозуміло, що в кожній комбінації аналізується своя ознака та відповідні їй фактори умов середовища.
На перших двох графіках в різних умовах середовища генотип D має вищі значення ознаки, ніж генотип F. Паралельні лінії генотипів означають, що їх фенотипні дисперсії за різних умов середовища залишаються однаковими. Виходить, що генотип-середовищна взаємодія, як складова дисперсії, у даних випадках відсутня.
Перший та другий графіки подібні, хоча розрізняються напрямком зміни фенотипів при переході з середовища X в середовище Y. Для першого варіанту прикладом може бути така ситуація: учні молодших класів, що навчалися у молодого недосвідченого вчителя, потрапляють до сильного педагога, і при цьому всі покращують свої показники, але зберігають ті ж відносні рангові місця. Зворотна ситуація може бути прикладом для другого графіка.
Третій графік відрізняється від перших двох тим, що лінії тут перетинаються. В середовищі X генотип D випереджає генотип F, а в середовищі Y – навпаки. Обидва генотипи при переході з середовища X в середовище Y показують приріст фенотипних значень ознаки, але в різній мірі. Генотип F виявляється чутливішим до умов середовища, бо показує приріст ознаки на 3 одиниці, тоді як генотип D – всього на 1. У цьому випадку генотип-середовищна взаємодія буде відмінною від нуля. Прикладом такої взаємодії може бути така ситуація, коли товариська (D) і нетовариська (F) дитина під час хвороби перебувають в лікарні (середовище X) або удома (середовище Y). Звичайно діти почувають себе краще в домашніх умовах, але для товариської дитини ізоляція від однолітків обтяжує, і їй буде комфортніше в лікарні.
На четвертому графіку генотип D в обох середовищах переважає генотип F, але вони по-різному реагують на зміну умов середовища. При переході з середовища X в середовище Y генотип D зменшує значення ознаки, в той час як генотип F – збільшує. У цьому випадку теж наявна взаємодія генотипу та середовища як частка загальної (фенотипної) дисперсії. Ілюструвати четвертий графік можна ситуацією, коли звичайні (D) та розумово відсталі (F) діти навчаються в звичайній (середовище X) і спеціалізованій (середовище Y) школах. Зрозуміло, що в звичайній школі розумово відсталі діти будуть вчитися значно гірше за звичайних дітей, тоді як в спеціалізованій школі з програмою, розрахованою на розумово відсталих дітей, останні дадуть приріст успішності, а нормальні діти відставатимуть від своїх однолітків.
На п’ятому графіку знову, як і на третьому, спостерігається перетин ліній. При переході з середовища X в середовище Y генотип D демонструє зменшення прояву ознаки, тоді як генотип F – збільшення. До того ж, в середовищі X фенотипні відмінності між генотипами значніші, ніж в середовищі Y. І в цьому випадку генотип-середовищна взаємодія впливає на дисперсію фенотипів. Прикладом розглянутої ситуації можуть бути люди з високим (D) та низьким (F) рівнями активації. В умовах тиші та ізоляції (X) більш ефективно працюватимуть перші, тоді як в умовах шуму (Y) – другі.
Лінії D та F перетинаються і на шостому графіку. Але тут генотипи розрізняються за чутливістю до умов середовища – генотип F реагує на їх зміну значно сильніше, ніж генотип D. Генотип-середовищна взаємодія при цьому суттєва. Шостий графік можна ілюструвати ситуацією, коли одні діти мають середній рівень розвитку з підвищеними просторовими здібностями (генотип D), а інші – яскраві мовні здібності, але слабкі просторові (генотип F). Діти з такими генотипами будуть показувати різну успішність на заняттях з геометрії (X) та літератури (Y).
Розглянуті приклади свідчать, що мінливість у популяції формується не лише за рахунок простого додавання ефектів генотипу та середовища, а й під впливом генотип-середовищної взаємодії.