3.8 Синапс нервной клетки и проведение нервного импульса
Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+ и K+ благодаря функциони-рованию Na+K+-насоса (Na+, K+-зависимой АТФ-фазы).
Нейроны, передающие возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов – синапсов (от греч. synapsis – связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. Синапс – место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника – нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейрона соединены между собой, различают синапсы – аксосоматические: окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого; аксодендритические: аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные: контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ (они называются химическими), а само вещество, осуществляющее передачу, – нейромедиатором (от лат. mediator – посредник) – биологически активное вещество, обеспечивающее передачу возбуждения в синапсах.
Роль медиаторов выполняют две группы веществ:
1) норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота ГАМА);
2) нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др).
В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 6). Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием, а участок, воспринимающий импульсы, – постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует так называемую пресинаптическую мембрану – участок плазматической мембраны пресинапти-ческого нейрона. Постсинаптическая мембрана – участок плазматической мембраны постсинап-тического нейрона. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержа-щих медиатор.
Рис. 6. Схема строения синапса:
А – пресинаптическая часть; Б – постсинаптическая часть; 1 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 2 – нейротрубочка; 3 – синаптические пузырьки; 4 – пресинаптическая мембрана с гексагональной сетью; 5 – синаптическая щель; 6 – постсинаптическая мембрана; 7 – зернистый эндоплазматический ретикулум; 8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрия
Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и Са+ проникает в цитоплазму пресинаптической части, в результате чего его концентрация ненадолго возрастает. Только при повышении содержания Са+ синаптические пузырьки внедряются в описанные ячейки, сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор через узкие диффузионные канальцы в синаптическую щель шириной 20 — 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности. Чем выше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы.
Поверхность постсинаптической мембраны имеет постсинаптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что ведет к изменению ее потенциала: возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромедиатор связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, – рецептором (ионным каналом или ферментом) происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.
Однако не все медиаторы действуют подобным образом. Так, дофамин, норадреналин, глицин являются тормозными медиаторами. Они, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. Следовательно, в зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Каждый нейрон образует огромное количество синапсов: десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.
В центральной нервной системе обычно различают три основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксонные. Четвертый тип межнейронных контактов –дендро-дендритное соединение. Сравнительно недавно было описано так называемое «плотное соединение».
Аксо-дендритный синапс: терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого. Этот тип синаптического контакта легко различать на электронных микрофотографиях, так как ему присущи все типичные признаки синапса, описанные выше.
Аксо-соматический синапс: терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого нейрона. В этом случае также не возникает трудностей в распознавании синаптического контакта. Тело клетки отличается присутствием телец Ниссля, гранул РНК-Б и эндоплазматической сети.
Аксо-аксонный синапс: контакты в спинном мозге, в которых аксон оканчивается на другом аксоне в том месте, где последний образует контакты с несколькими дендритами. Это аксо-аксонный синапс, подобный тем, которые были описаны также в коре мозжечка. Открытие подобного рода синапсов, накладывающихся на пресинаптическое окончание, в значительной степени способствовало объяснению явления пресинаптического торможения. В коре мозжечка аксоны корзинчатых клеток образуют синаптические контакты на аксонах или аксонных холмиках клеток Пуркинье и обеспечивают пресинаптическое торможение аксона в месте его начала.
Дендро-дендритное соединение: при распознавании этого типа межнейронного контакта возникают значительные трудности. Возле области контакта отсутствуют синаптические пузырьки, и количество митохондрий не превышает нормального их числа в данном участке дендрита. Иногда можно видеть межмембранные элементы, диаметр и периодичность которых такие же, как и в аксо-дендритном синапсе. Измерения показали, что площадь дендро-дендритного контакта может варьировать от 5 до 10 мкм. Функциональное значение дендро-дендритных соединений остается неясным.
“Плотные соединения” бывают аксо-дендритными и аксо-соматическими и представляют собой “безмедиаторный” тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Смыкающиеся мембраны по существу сливаются друг с другом, образуя довольно толстую мембранную структуру, лишенную синаптической щели. Предполагают, что этот тип синапса обеспечивает прямое электрическое раздражение одного нейрона другим и “распространение” возбуждения.
Аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы бывают 1-го и 2-го типов. Синапс 1-гo типа отличается от синапса 2-го типа следующим: синаптическая щель его шире (300 А против 200 A); постсинаптическая мембрана плотнее и толще, в межсинаптической щели вблизи субсинаптической мембраны находится зона, содержащая внеклеточное вещество. Синапсы на небольших дендритных шипиках пирамидных клеток коры большого мозга всегда принадлежат к 1-му типу, тогда как синапсы на телах пирамидных клеток – всегда ко 2-му. Было сделано предположение, что синапсы 2-гo типа служат гистологическим субстратом торможения. Многие из описанных выше типов синаптических контактов могут находиться на одном и том же нейроне, как это можно видеть на пирамидных клетках гиппокампа. Отношение отростков клеток глии к синапсам остается неясным. Было установлено, что между двумя отделами синаптической мембраны глиальных отростков нет.
Расстояния между концевым расширением аксона и краем миелиновой оболочки, окружающей аксон, бывают различными. Эти расстояния очень невелики, и, как показали электронно-микроскопические исследования, от края миелиновой оболочки до синаптической мембраны может быть 2 мкм.