3.5 Оболочка клетки

До появления электронной микроскопии о структуре клеточной оболочки было известно очень мало. Теперь мы знаем, что она представляет собой непрерывную сдвоенную мембрану, окружающую целиком тело клетки, дендриты и аксон. Помимо этого, вокруг аксона дополнительно расположены сложные липопротеидные пластины, спирально обернутые кругом него, которые в периферической нервной системе образованы шванновскими клетками, а в центральной – клетками олигодендроглии. Клеточная оболочка состоит из двух электроноплотных слоев, разделенных бесструктурной промежуточной зоной. Следовательно, в определенном смысле это трехслойная оболочка, общая толщина которой равна примерно 90–100 А. Оказалось, что эта оболочка геометрически асимметрична и на ее внутренней, цитоплазматической стороне расположен более толстый и темный электроноплотный слой, а на наружной – более тонкий. Подобные же сдвоенные электроноплотные мембраны можно видеть и в клетке. Ядерная оболочка, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии также образованы двойными мембранами. Мембраны комплекса Гольджи и митохондрии более симметричны, чем наружная плазматическая мембрана, и часто содержат окрашивающееся вещество в среднем “светлом” слое. Окружающие аксон мембраны шванновских клеток, мезаксон, связанный с миелиновой оболочкой, и синаптические мембраны также двухслойные (или трехслойные, если принимать светлую промежуточную зону за истинный слой). Термин “мезаксон” относится к тому отделу, где края цитоплазматической мембраны шванновской клетки смыкаются вокруг заключенного в них аксона и образуют дубликатуру. Аксон в известном смысле подвешен в складке цитоплазматической мембраны. В области концевой двигательной пластинки, где плазматическая мембрана нейрона находится между аксоплазмой нервного волокна и саркоплазмой мышечного, мембрана эта несколько видоизменена. Здесь центральный участок между оболочками занят плотным веществом, увеличивающим общую толщину аксосаркоплазматической мембранной структуры до 500–700 А.

На раннем этапе развития электронной микроскопии была выдвинута концепция “элементарной мембраны”, в основе ее – допущение, что все клеточные мембраны имеют единый план строения, и поэтому все внутриклеточные мембранные структуры можно было представить происходящими из наружной клеточной мембраны. Концепция базировалась на представлении, что все двухслойные мембраны имеют равную толщину и симметрию. Поскольку многочисленные исследования выявили различия в строении мембран митохондрий, аппарата Гольджи и б-цитомембран, в настоящее время гипотеза “элементарной мембраны” представляет, по-видимому, лишь исторический интерес. Несомненно, отказ от этой гипотезы должен повлечь за собой дальнейшие исследования, призванные прояснить вопрос об источниках и процессах формирования внутриклеточных мембранных структур. Хотя происхождение таких мембранных систем непонятно, наличие каналов эндоплазматической сети, которые, как считают, сообщаются с внеклеточным пространством, общепризнано. Можно полагать, что эти каналы представляют “циркуляторную систему” клетки, которая облегчает поступление в нее питательных веществ и выход секретируемых и конечных продуктов обмена. Есть также наблюдения, показывающие, что эндоплазматическая сеть соединена с наружным слоем ядерной мембраны. Помимо этого, отверстия, или поры, в ядерной мембране служат путем, по которому идет обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой.

Оболочка нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону. Деполяризация определяется проникновением через плазмолемму в клетку ионов натрия (Nа⁺), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембран на положительный. Это, в свою очередь, повышает проходимость ионов натрия на смежном участке и выход ионов калия (К⁺) на внешнюю поверхность мембраны в поляризованном участке, в котором при этом восстанав-ливается исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностей мембраны определяет быстроту передачи нервного импульса.