3.3 Аксон и дендриты
Характерная черта всех зрелых нейронов – наличие у них отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма уда-ленную, и поэтому длина их колеблется в больших пределах – от нескольких микрометров до 1–1,5 м.
По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида: аксоны и дендриты.
Аксон (нейрит) (от греч. axon – ось) – осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки к другой. Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органа – на мышцах, железах. На месте отхождения аксона от тела клетки находится четко ограниченное возвышение мембраны, называемое аксонным холмиком. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от двух-трех до нескольких десятков ответвлений, которые называются коллатералями.
Дендрит (от греч. dendron – дерево) – протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к ее телу. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Характер ветвления отростков специфичен для различных типов нейроцитов. Так, дендриты двигательных нейронов спинного мозга относительно мало ветвящиеся. Обильные ветвления придают дендритам грушевидных клеток коры мозжечка характерный вид дерева с пышной кроной. Дендриты пирамидных нейронов коры большого мозга отходят от верхушки пирамиды и ее боковых поверхностей и также имеют характерный вид. Дендриты клеток-зерен коры мозжечка распадаются на концах на несколько коротких терминалей.
Отличительной особенностью структуры дендритов многих клеток является наличие особых выростов – шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, заканчивающейся головкой. Количество и форма шипиков зависит от типа нейрона. Было установлено, что головки шипиков образуют контакты с подходящими к ним или проходящими мимо аксонными веточками. Эти данные подтвердили концепцию, согласно которой шипики на дендритах являются синаптическими образованиями.
При описании аксона и дендритов исходят из возможности проведения импульсов только в одном направлении, так называемый закон динамической поляризации нейрона. Одностороннее проведение характерно только для синапсов. По нервному волокну импульсы могут распространяться в обоих направлениях.
В окрашенных срезах нервной ткани аксон узнают по отсутствию в нем тигроидного вещества, тогда как в дендритах, по крайней мере в начальной их части, оно выявляется.
3.4 Классификация нейронов
В зависимости от числа отростков, отходящих от тела клетки, различают три типа нейронов: мультиполярные, биполярные и униполярные (рис 4).
Рис. 4. Схематическое изображение типов нервных клеток:
А – униполярный нейрон; Б – псевдоуниполярный нейрон; В – биполярный нейрон; Г – мультиполярный нейрон
Большинство нейронов в ЦНС человека представлены мультиполярными клетками, имеющими один аксон и большое количество дихотомически разветвляющихся дендритов. Из многих отростков таких нейронов один представлен нейритом, тогда как все остальные представлены дендритами. Различают мультиполярные нейроны: длинноаксонные с большим количеством дендритов (типа Гольджи I) и короткоаксонные (типа Гольджи II) с множеством широких, сильно ветвящихся дендритов. Клетки Гольджи 1-го и 2-го типов – нервные клетки, различающиеся длиной аксона.
К первому типу относятся нейроны симпатических и парасимпатических узлов, большие пирамидные нейроны коры головного мозга, грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Они передают нервные импульсы на большие расстояния. Ко второму типу – большинство клеток центральной нервной системы, передающие нервные импульсы большому числу нейронов.
Биполярные клетки, имеющие аксон и один дендрит, встречаются в различных отделах ЦНС также довольно часто и характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем – специализированных сенсорных систем.
Значительно реже обнаруживаются униполярные (псевдоуниполярные) клетки. Они находятся в мезэнцефальном ядре тройничного нерва и в спинномозговых узлах (ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов), обеспечивают определенные виды чувствительности – болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между двумя точечными прикосновениями к коже (двумернопространственное чувство). Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют два отростка (аксон и дендрит), которые сливаются вблизи тела клетки. Для них характерно наличие своеобразной, очень плотной внутренней капсулы из глиальных элементов (клеток сателлитов), через которую проходят цитоплазматические отростки ганглиозных клеток. Наружная капсула вокруг клеток сателлитов образована соединительно-тканными элементами. Истинно униполярные клетки, имеющие один дендрит, обнаружены только в мезэнцефальном ядре тройничного нерва, которое проводит проприоцептивные импульсы от жевательных мышц в клетки таламуса.
Более подробная классификация нейронов учитывает особенности формы (пирамидные, веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, паукообразные, горизонтальные), размеров – от очень маленьких до гигантских (например, длина гиганто-пирамидальных нейронов (клеток Беца) в двигательной зоне коры 4–120 мкм), скорости проведения импульсов по аксонам (клетки Гассера А, В и С-типов), положения в сети нейронов, функциональной специализации.
Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры их варьируются от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других – длинные, поступающие в белое вещество.
Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют неодинаковое функциональное назначение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора большого мозга человека. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной коры и в слоях III и V других корковых зон. Особенно крупные пирамидные нейроны обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора, где они носят имя В.А. Беца, впервые их описавшего.
Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов; особенно многообразны межнейронные связи.
Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI–VII слоев коры, однако нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретено-видных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвление аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительно по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях III, IV и V.
Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Клетки Гассера (А, В, С-типов) – нервные клетки, обнаруживающие несходство по скорости проведения нервного импульса и степени миелинизации аксона.
Гассер разделил нервные волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна группы А и В миелинизированы. Нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьируется от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в метрах на секунду, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (от 0,3 до 1,3 мкм), и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.
Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы “А-альфа”, средней – “А-бета” и наименьшей – “А-гамма”. Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации трех диапазонов диаметров миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 отно-сятся миелинизированные волокна диаметром 12–21 мкм, к группе 26–12 мкм, к группе 31–6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.
По признаку функциональной специализации различают нейроны сенсорные (чувствительные), помогающие человеку воспринимать внешний мир или конкретизировать события внутри его тела, и моторные (двигательные), вызывающие сокращения и, следовательно, движения. Именно они получили наименование “мотонейроны”, т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.
По признаку положения их в сети нейронов относительно места действия такие клетки делятся на первичные, вторичные, третичные и т.д. Исходя из такой классификации существуют и типы нервных сетей:
– иерархические (восходящие и нисходящие);
– локальные, передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;
– дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга), осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют “неспецифическими”. Именно к ним относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.