3.2 Общая схема строения нервной клетки

Нервная клетка (нейрон или нейроцит) – структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны являются строительными блоками мозга. Хотя они имеют те же самые гены, то же самое общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени (рис. 2). Важными свойствами нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона к другому. Их основная функция – получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов.

Рис. 2. Основные компоненты нейрона:

1 – ядро; 2 – ядрышко; 3 – сателлит ядрышка; 4 – дендрит; 5 – эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 – синаптическое окончание; 7 – ножка астроцита; 8 – гранулы ДНК; 9 – липофусцин; 10 – аппарат Гольджи; 11 – митохондрия; 12 – аксонный холмик; 13 – нейрофибриллы; 14 – аксон; 15 – миелиновая оболочка; 16 – перехват Ранвье; 17 – ядро шванновской клетки; 18 – шванновская клетка в области нервно-мышечного синапса; 19 – ядро мышечной клетки; 20 – нервно-мышечное соединение; 21 – мышца

Нейроны синтезируют вещества-передатчики (нейротрансмиттеры, или медиаторы), такие, как ацетилхолин, катехоламины и индоламины, а также обеспечивают себя (при участии клеток глии) всем “необходимым для существования”. Следовательно, нервные клетки синтезируют также липиды, углеводы и белки. Известно, что обмен ДНК и РНК протекает в этих клетках как обычно. Некоторые специализированные нервные клетки способны синтезировать белковые продукты (октапептиды), которые накапливаются в клетке и секретируются как гормоны (антидиуретический гормон, вазопрессин и окситоцин). Другие нейроны, входящие в состав базальных отделов гипоталамуса, вырабатывают так называемые релизинг-факторы (releasing factors), влияющие на функцию аденогипофиза. Для всех нейронов характерна высокая интенсивность обмена, и поэтому они нуждаются в постоянном поступлении кислорода и глюкозы, а также других питательных веществ.

Нейроны различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. Однако общим является наличие тела нейрона, где информация обрабатывается, и отростков, отходящих от тела.

Бодиан, исходя из того, что существующие обозначения структур нервной клетки не соответствуют современным представлениям об их функции, пересмотрел терминологию обобщенного типа нейрона позвоночных. Он дал следующие определения основным частям нейрона, подчеркивая их участие в проведении импульса, а не отношение к телу клетки как к центральному образованию (рис. 3).

Рис. 3. Обобщенная схема нейронов позвоночных (по Бодиану):

А – слуховой рецепторный нейрон; Б – кожный рецепторный нейрон; В – двигательный нейрон; Г – вставочный нейрон

Дендритная зона (а) – рецепторная мембрана нервной клетки, которая либо состоит из комплекса сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), на которых находятся синаптические окончания других нейронов (В, Г), либо дифференцируется в структуру, трансфор-мирующую воздействия внешней среды в локальную импульсную активность (А, Б). В этих образованиях могут находиться скопления митохондрий.

Аксон (б) – одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально особым образом приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. Для аксона характерны постоянный диаметр и наличие оболочки, образованной клетками глии. Дифференцировка оболочек аксона и его диаметр имеют определенное отношение к скорости проведения нервного импульса.

Перикарион (в) – тело клетки, или скопление цитоплазмы вокруг ядра, – характеризуется обычно наличием окрашивающихся веществ. Эта часть нервной клетки является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона.

Телодендрии аксона (г) – это обычно разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью. В концевых расширениях аксонов обычно находятся скопления митохондрий, “синаптические пузырьки” или секреторные гранулы.

Цитоплазматическое содержимое тела клетки и дендритов, в состав которого входит эндоплазматическая сеть и связанная с нею РНК, следует рассматривать как основу механизмов синтеза, поддерживающих целостность мембран тела клетки и ее отростков и обеспечивающих проведение ими электрических импульсов.

Тело нервной клетки в основном сходно с телами других клеток. Оно заключено в клеточную оболочку и содержит ядро с ядрышком, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазма-тическую сеть и рибосомы, фибриллы (нейрофибриллы), а также нейротрубочки, плотные тельца и микропузырьки. Необходимо отметить, что в нервной клетке эндоплазматическая сеть и связанные с ней рибосомы образуют хромофильную структуру, которая при световой микроскопии выявляется как вещество Ниссля. Нейроны широко варьируются по размерам и форме от 600–700 мкм (тела клеток-зерен мозжечка) до 70000 мкм (некоторые нейроны передних рогов спинного мозга). Объем клеток коры головного мозга может достигать 20000 мкм, их наименьший объем – всего 500 мкм. На долю белка приходится около 80% сухого веса нейрона, а на долю липидов – 20%. Содержание углеводов во всей центральной нервной системе очень невелико и составляет всего 10% от ее общего веса, при этом количество гликогена варьирует в зависимости от вида животного от 0,4 до 0,14%.