2 Общая характеристика нервной системы

Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую. Центральная нервная система – топографически выделяемая часть нервной системы, состоящая из головного и спинного мозга. Головной мозг включает стволовые отделы, мозжечок, или малый мозг, а также большие полушария головного мозга, которые присоединяются к стволу посредством переходного отдела – промежуточного мозга. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, прилегающего к нему моста и следующего за ним среднего мозга. Мозжечок может рассматриваться как дорсальный придаток ствола на уровне моста, с которым он составляет задний мозг. Промежуточный и конечный мозг являются образованиями переднего мозга. Периферическая нервная система – топографически выделяе-мая часть нервной системы, находящаяся за пределами головного и спинного мозга. К ней относят парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга: это спинномозговые и черепные нервы с корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (узелки, образованные телами нейронов).

Периферическую нервную систему условно подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует, главным образом, органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотку), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная нервная система – часть нервной системы, осуществляющая управление вегетативными функциями организма: кровообращением, дыханием, пищеварением, обменом веществ. Она, в свою очередь, делится на парасимпатическую и симпатическую. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают возбуждающие и тормозные влияния, определяя уровень активности органов.

3 Микроструктура нервной ткани

3.1 Методы исследования нервной ткани

Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульс и передавать его.

Нервная ткань состоит из нейронов (neuronum), выполняющих специфическую функцию, и нейроглии (neuroglia), обеспечивающей существование нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Признание нейрона основным элементом нервной ткани – главное достижение нейроанатомов начала XX в. Физиологи определили, какими электрическими и химическими способами нейрон передает свои сигналы. Эти два достижения не раскрывают, каким образом работает мозг, но они служат необходимым фундаментом для этого.

Прогресс в детальном изучении строения мозга связан с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся, например, английским анатомом Аугустом фон Валлером. Он разработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, – это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые крупные из них можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы отдельные клетки стали хорошо видимыми.

Итальянский анатом К. Гольджи примерно в 1875 г. изобрел метод, при котором одновремен-но окрашивается, по-видимому в случайном порядке, лишь очень малая доля всех клеток данного участка, но зато они окрашиваются целиком. При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями. Просмотрев много срезов мозга, окрашенных по Гольджи, анатом может дать перечень разных клеток в этой ткани. До сих пор неизвестно, как и почему срабатывает метод Гольджи, окрашивая полностью одну из 100 клеток и совершенно не затрагивая все остальные.

Современник К. Гольджи – испанец С. Рамон-и-Кахал посвятил всю свою плодотворную жизнь приложению нового метода практически ко всем частям нервной системы. Его гигантская «Histologic du systеme nerveux de l’homme et des vertebres» («Гистология нервной системы человека и позвоночных животных»), впервые опубликованная в 1904 г. на испанском языке, до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии. Во времена Рамон-и-Кахала шел спор о степени непрерывности между клетками. Отделены ли клетки одна от другой полностью, или же они соединены от аксона к дендриту в непрерывную сеть? Если бы существовала непрерывность протоплазмы, то сигналы, генерируемые одной клеткой, могли бы переходить в соседнюю, не прерываясь; если же непрерывности нет, то тогда должен существовать специальный процесс генерации сигналов заново в каждой клетке.

На препаратах Кахала, окрашенных по Гольджи, выявляется множество обособленных, полностью окрашенных клеток, и никогда не было видно ничего похожего на сеть. Таким образом, его первым большим достижением явилось представление о нервной системе как о совокупности отдельных, обособленных клеток, которые сообщаются друг с другом с помощью синапсов.

Кахал внес второй вклад в науку, пожалуй, еще более значительный: собрал множество данных о том, что сложные связи между нейронами не случайны, а высоко структурированы и специфичны. Он дал исчерпывающее описание архитектоники десятков различных структур мозга и в каждом случае идентифицировал и классифицировал разные клетки, а иногда показывал, насколько позволяли его методы, как эти клетки связаны между собой. Стало ясно, что если нейробиолог хочет понять мозг, он должен не только изучить, как построены разные его части, но и раскрыть их назначение и детально исследовать их работу как отдельных структур и в совокупности. Но сначала нужно узнать, как отдельный нейрон генерирует сигналы и передает их следующей клетке.

Долгое время нейроанатомам приходилось довольствоваться подробными описаниями, основанными на световой микроскопии с окрашиванием по Гольджи и по Нисслю (Nissl) (последнее выделяет тела отдельных клеток без дендритов и аксонов). Первым действенным орудием прослеживания связей между разными мозговыми структурами, например между разными областями коры большого мозга или между корой и стволом мозга и мозжечком, явился метод окрашивания, который предложил в начале 50-х годов XX в. в Голландии У. Наута (W. Nauta). Он основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна. Если разрушить определенную часть мозга и через несколько дней окрасить мозг методом Науты, а затем исследовать под микроскопом, то наличие избирательно окрашенных волокон в какой-либо другой и, возможно, даже отдаленной его части будет означать, что эта часть получает волокна от разрушенного участка. Такой метод привел к необычайному расширению и детализации карты мозга.

За последнее десятилетие благодаря новейшим эффективным методам нейроанатомия продвинулась вперед больше, чем за предыдущие 50 лет. Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон. Типичным примером может служить радиоавтография. Радиоактивное вещество вводится в ту или иную структуру мозга, тела клеток поглощают его, пересылают по своим аксонам, и оно накапливается в их окончаниях. Если затем приготовить срез ткани мозга, наложить его на фотоэмульсию и исследовать под микроскопом расположение проявленных зерен серебра, удается выявить «места назначения» аксонов. Можно вводить другие вещества, которые, наоборот, воспринимаются нервными окончаниями и передаются по аксонам в обратном направлении – к телу клетки, выявляя место возникновения аксона.

Важным достижением явилась методика, разработанная Л. Соколовым в Национальном институте охраны психического здоровья в США. Глюкоза служит «топливом» для нейронов, и в активном состоянии клетки потребляют больше глюкозы, чем в покое. Меченая дезоксиглюкоза усваивается клетками, как если бы это была глюкоза. Она расщепляется, как глюкоза, но продукт первого этапа ее метаболизма не подвергается дальнейшим превращениям. Не имея возможности выйти из клетки, этот продукт скапливается в ней, и степень радиоактивности в определенных клетках указывает на их функциональную активность. Можно поставить, например, такой опыт: ввести это вещество внутривенно лабораторному животному, а затем предъявить звуковой раздражитель; микроскопическое исследование мозга позволит выявить те его области, которые связаны со слухом. Достаточно недавно разработана новая методика – позитронно-эмиссионная томография, которая позволяет обнаруживать с помощью наружных датчиков присутствие дезоксиглюкозы или других веществ, меченных радиоактивными изотопами, испускающими позитроны. Эта перспективная методика делает возможным картирование активных структур мозга in vivo у лабораторного животного или у человека.

Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре (скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке) может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.