1 Структурно-функциональные единицы организма: клетка, ткань, орган, система
В процессе анатомического изучения человека его структуры условно подразделяют на клетки, органы, системы и аппараты органов, которые и формируют организм. Однако нельзя это разделение понимать буквально. Организм един, он может существовать лишь благодаря своей целостности.
Основной структурной единицей строения живого является клетка (cellula). Немецкий ученый Т. Шванн создал клеточную теорию, основные положения которой свидетельствуют о том, что все ткани состоят из клеток. Клетки растений и животных принципиально сходны между собой, все они возникают одинаково. Деятельность организма – сумма жизнедеятельности отдельных клеток.
Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и учение о клетке оказал Р. Вирхов. Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки – постоянная структура и возникают только путем деления исходной клетки.
Клетка – элементарная единица живого, осуществляющая передачу генетической информа-ции путем самовоспроизведения. Ей присущи свойства живых организмов: высокоупорядоченное строение; способность получать энергию извне и использовать ее для выполнения работы и поддержания функций; обмен веществ; способность активно реагировать на раздражение; рост; развитие; размножение; способность к самовоспроизведению и передаче генетической инфор-мации потомкам; регенерация, адаптация к окружающей среде.
Клеточная теория в современной интерпретации включает следующие основные положения:
• клетка – универсальная единица живого;
• клетки всех организмов имеют принципиально сходное строение;
• клетки размножаются только путем деления исходной клетки;
• многоклеточные организмы – сложные клеточные ансамбли, образующие целостные системы.
Благодаря современным исследованиям выявлены два основных типа клеток: сложно организованные высокодифференцированные эукариотические клетки (растения, животные и некоторые протисты – простейшие, водоросли, грибы и лишайники) и менее сложно организован-ные прокариотические клетки (сине-зеленые водоросли, актиномицеты, бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, хламидии). В отличие от прокариотической эукариотическая клетка имеет ядро, ограниченное двойной ядерной мембраной, и большое количество мембранных органелл.
Размеры клеток варьируют от нескольких микрометров (например, малый лимфоцит) до 200 мкм (яйцеклетка). В организме человека встречаются клетки различной формы: круглые, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, цилиндрические, пирамидальные, звездчатые, чешуйчатые, столбчатые, отростчатые.
Построена клетка сложно (рис. 1). Снаружи каждая клетка имеет клеточную оболочку – цитолемму (плазмолемму), отграничивающую содержимое клетки от внеклеточной среды.
Рис. 1. Ультрамикроскопическое строение клетки:
1 – цитолемма (плазматическая мембрана); 2 – пиноцитозные пузырьки; 3 – центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 – гиалоплазма; 5 – эндоплазматическая сеть: а – мембраны гранулярной сети, б – рибосомы; 6 – связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 7 – ядро; 8 – ядерные поры; 9 – ядрышко; 10 – внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 – секреторные вакуоли; 12 – митохондрия; 13 – лизосомы; 14 – три последовательные стадии фагоцитоза; 15 – связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети
Клеточная оболочка (плазматическая мембрана) имеет толщину 9–10 нм, являясь полупро-ницаемой биологической мембраной, она осуществляет транспортировку веществ внутрь клетки и из нее во внеклеточную среду, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Клеточная оболочка, как и другие мембранные структуры, состоит из двух слоев молекул фосфолипидов, лежащих перпендикулярно к поверхности мембраны, в которые погружены молекулы белка. Липиды составляют около 40%, белки – около 60% и углеводы – около 1% компонентов мембран. Некоторые белковые и липидные молекулы связаны с углеводами, последние всегда лежат на наружной поверхности мембраны, образуя гликокаликс. Молекулы холестерина располагаются во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Белки мембран выполняют ферментативные, рецепторные и другие функции. Плазматические мембраны клеток контактируют между собой, образуя межклеточные контакты.
Внутри клетки располагается ядро (от лат. nucleus, от греч. karyon), в котором заложена генетическая информация в виде молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Ядро обычно имеет сферическую или овоидную форму. Эритроциты человека лишены ядра. Снаружи ядро покрыто оболочкой – кариотекой, или кариолеммой, образованной наружной и внутренней ядер-ными мембранами (толщина каждой около 7 нм), между которыми находится узкое перинуклеар-ное пространство. Ядро заполнено нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которой в виде плотных зернышек или глыбок содержится хроматин, а также одно или два ядрышка. Хроматин представляет собой ДНК, связанную с белками и небольшим количеством рибонуклеиновой кислоты (PHK).
В состав цитоплазмы входят гиалоплазма, органеллы и цитоплазматические включения. Все биохимические процессы в клетке происходят в постоянных упорядоченных клеточных структурах – органеллах, выполняющих присущие только им функции. Часть органелл образована элементарными мембранами толщиной 6–7 нм, которые обладают избирательной проницае-мостью. Это митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы, микротельца. Другие органеллы не мембранные: центросома, микротрубочки, реснички, жгутики. Кроме того, в клетке имеются различные фибриллярные структуры (микрофибриллы и микрофиламенты).
Митохондрии, являющиеся «энергетическими станциями» клетки, участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии. Они имеют овоидную форму, образованы наружной и внутренней митохондриальными мембранами толщиной 7 нм каждая. Внутренняя мембрана образует митохондриальные гребешки – кристы, глубоко вдающиеся внутрь митохондриального матрикса. Толщина митохондрии около 0,5 мкм, длина от 1 до 10 мкм.
Эндоплазматическая сеть представлена в виде незернистой и зернистой сети. Это окруженные мембранами полости разной величины и формы. Незернистая эндоплазматическая сеть образована преимущественно цистернами и трубочками диаметром 50–100 нм, участвую-щими в синтезе и обмене липидов и гликогена. Она имеется в клетках, секретирующих стероидные вещества, углеводы. Зернистая эндоплазматическая сеть состоит из цистерн, трубочек и пластинок диаметром от 20 нм до нескольких мкм, мембраны которых со стороны гиалоплазмы усеяны мелкими, округлой формы гранулами – рибосомами, синтезирующими белок. Он поступает в просвет элементов зернистой эндоплазматической сети. Белки, синтезируемые на рибосомах, прикрепленных к мембранам эндоплазматической сети, выводятся из клетки. От цистерн отделяются мелкие транспортные пузырьки, которые направляются к комплексу Гольджи. Кроме описанных, имеются свободные одиночные рибосомы или группы рибосом (полисомы), расположенные в цитоплазме. Они синтезируют белки, необходимые для жизнедеятельности самой клетки. Сферические частицы диаметром 15–30 нм (150–300 А) – рибосомы – образованы рибосомальной РНК и белком и состоят из двух субъединиц – большой и малой.
Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембранами и располагающихся возле ядра. Пластинчатый комплекс синтезирует полисахариды, вступающие во взаимосвязь с белками, и участвует в обособлении и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.
Лизосомы – покрытые мембраной пузырьки, диаметром до 0,4 мкм, содержат гидроли-тические ферменты, которые осуществляют внутриклеточное переваривание белков, нуклеиновых кислот и липидов.
Микротельца также пузырьки, ограниченные мембранами. Среди них наиболее изучены пероксисомы, содержащие ферменты синтеза и распада перекиси водорода.
Центросома (клеточный центр) располагается обычно возле ядра или пластинчатого комплекса и содержит два плотных тельца – центриоли. Каждая центриоль представляет собой цилиндр диаметром около 0,15 мкм, длиной 0,3–0,5 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Перед делением клетки центриоли удваиваются. Микротрубочки состоят из белка тубулина и представляют собой цилиндры диаметром около 25 нм. Они формируют также скелет клетки – цитоскелет, обеспечивая сохранение определенной формы клетки.
Реснички и жгутики осуществляют движения клетки. И те и другие являются выростами цитоплазмы, покрытыми плазматической мембраной. Основу их составляют 9 периферических двойных микротрубочек, окружающих центральную двойную микротрубочку. В основании ресничек и жгутиков залегает базальное тельце, по своей структуре напоминающее центриоль. Длина жгутиков достигает 120–150 мкм, ресничек 5–10 мкм.
Наряду с этим в клетке имеются включения: углеводные, жировые, пигментные. Жизнь поддерживается благодаря клеточному делению, суть которого – в удвоении ДНК и равномерном ее распределении между двумя дочерними клетками. Однако некоторые высокоспециализирован-ные клетки (например, нервные) утеряли способность размножаться. Другие, также высокоспециализированные (например, клетки печени – гепатоциты), которые в обычных условиях не делятся, после различных повреждений или удаления части органа начинают делиться. И, наконец, существуют высокоспециализированные клетки (например, клетки крови, эпителия), которые также не делятся, однако быстро погибают и постоянно замещаются благодаря интенсивному делению стволовых (или камбиальных) клеток, способных делиться. Эта категория клеток называется обновляющимися.
Тканью называют систему клеток и межклеточного вещества, обладающую общностью строения и специализирующуюся на выполнении определенных функций.
Для каждой ткани характерно развитие в онтогенезе из определенного эмбрионального зачатка и типичны взаимоотношения с другими тканями и положение в организме.
Все большое разнообразие тканей организма человека и животных может быть условно сведено к четырем тканевым группам:
1) пограничные или эпителии;
2) ткани внутренней среды организма, или соединительные;
3) мышечные;
4) нервная ткань – основная ткань нервной системы, обеспечивающая в организме функции восприятия, раздражения и проведения возбуждения.
Из тканей построены органы. Орган – это часть тела, имеющая определенную форму, отличающаяся особой конструкцией, занимающая определенное место в организме и выполняющая характерную функцию. В образовании каждого органа участвуют различные ткани, но одна является главной – ведущей, рабочей. Для мозга это нервная ткань, для мышц – мышечная, для желез – эпителиальная. Другие ткани, присутствующие в органе, выполняют вспомогательную функцию.
Система органов – ряд органов, имеющих общий план строения, единство происхождения и выполняющих одну большую функцию. Например, органы, воспринимающие раздражения из внешнего мира, составляют систему органов чувств; осуществляющие нервную связь и объединяющие функцию всех органов в единое целое, составляют нервную систему, с которой связана высшая нервная деятельность.
Системы и аппараты органов образуют целостный человеческий организм.