3.10 Нервные волокна
Нервные волокна – отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролеммоциты, или шванновские клетки). Различают безмиелиновые и миелиновые волокна.
У безмиелиновых волокон отростки нейронов прогибают плазматическую мембрану олигодендроцита (нейролеммоцита), смыкающуюся над ним (рис. 8, А), образуя складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближение в области складки участков оболочки олигодендроцита способствует образованию сдвоенной мембраны – мезаксона, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Между плазматическими мембранами нервного волокна и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон. Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены мезаксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным базальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.
Рис. 8. Схема строения нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях:
А, а – миелиновое волокно; Б, б – безмиелиновое волокно; 1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина; 5 – ядро нейролеммоцита; 6 – узловой перехват; 7 – микротрубочки; 8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрии; 10 – мезаксон; 11 – базальная мембрана
Миелиновые нервные волокна (рис. 8, Б) образуются благодаря тому, что нейролеммоцит спирально накручивается на аксон нервной клетки. При этом цитоплазма нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 9). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, формируя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин – это многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевогo цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы – мембраны осевого цилиндра.
Рис. 9. Схема развития миелинового волокна:
А – поперечные срезы последовательных стадий развития (по Робертсону); Б – трехмерное изображение сформированного волокна; 1 – дубликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 – аксон; 3 – насечки миелина; 4 – пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 – цитоплазма нейролеммоцита; 6 – спирально закрученный мезаксон (миелин); 7 – ядро нейролеммоцита
Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами создается сужение нервного волокна – узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует. Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.
Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные – самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, прикрепляющуюся посредством плотного вещества к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами. В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта – Лантермана). Они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в ЦНС, где волокна не подвергаются каким-либо механическим воздействиям. Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов (3–5 тыс. на 1 мкм), в то время как плазмолемма, покрытая миелином, практически лишена их.
Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т.е. его потенциал, приближается к нулю. В аксолемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится к близлежащему перехвату, в его мембране возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70–140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее – «безмякотные» волокна (0,3–0,5 м/с).
Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межкле-точными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15–20 нм. Все межклеточные щели сооб-щаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интерстициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17–20% общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, обеспечивающим диффузию кислорода и питательных веществ.
Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), препят-ствующий прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л.С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров. В мозге имеются участки, лишенные гематоэнцефалического барьера, в которых фенестрированные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).