3.9 Нейроглия

Кроме нейронов, в нервной системе имеются клетки нейроглии – окружающие нервную клетку многочисленные клеточные элементы, выполняющие в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции (рис. 7). Среди них различают две группы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию. Представляет интерес классификация, согласно которой нейроглия подразделяется на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты, амфициты).

Рис. 7. Нейроглия (по В.Г. Елисееву и др., 1970):

I – эпендимоциты; II – протоплазматические астроциты; III – волокнистые астроциты; IV – олигодендроглиоциты; V – микрология

Один слой эпендимоцитов кубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек, у взрослого человека – микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах ЦНС. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).

Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток – таницитов – отходит отросток, который проходит между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. В эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек, так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна. Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференци-рованных глиоцитов.

Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами ЦНС, различают протоплазматические и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуется множество коротких выпячиваний, служащих как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмолеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазмати-ческих астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Они образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80% их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. К ней прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе ЦНС. Это многоотростчатые (20–40 от-ростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые достигают кровеносных капилляров.

В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов – крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья, которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.

Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты – мелкие клетки овоидной формы (6–8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в ЦНС. Миелинобразующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон вертится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная – самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шванновскими клетками. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны к митотическому делению.

Микроглия, составляющая около 5% клеток глин в белом веществе мозга и около 18% в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе ЦНС (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре. Вопрос о происхождении микроглии в настоящее время дискутируется. Согласно одной из гипотез, клетки микроглии являются глиальными макрофагами и происходят от промоноцитов костного мозга.

В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это “пространство” и затем поступать в нейроны. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого “обширного межклеточного пространства” не существует. Единственное “свободное” пространство в ткани мозгa – это щели между плазматическими мембранами шириной 100–200 А. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21% объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения свидетельствуют, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как думали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты.

Электронно-микроскопические исследования выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии, которые могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными “плотными соединениями” между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ.

Известны другие формы нейроно-глиальных взаимоотношений. Так, была показана реакция клеток глии на повреждение мозга (нейронов). Клетки глии, окружающие нейрон, реагируют на повышение функциональной активности этого нейрона, а также на его раздражение. Эти и некоторые другие наблюдения можно рассматривать как свидетельство того, что клетки глии участвуют, по крайней мере, в поддержании активности нервной клетки.

Микрохимические методы выявили еще несколько сторон взаимоотношений нейронов и клеток глии. Вот некоторые из этих наблюдений:

а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется, очевидно, менее интенсивным синтезом и диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам;

б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и повышению активности дыхательных ферментов, а также к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глин. Длительное раздражение ведет к уменьшению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии;

в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза.

Дальнейшие исследования показали, что общую массу клеток глии можно разделить на клетки, преимущественно локализованные вокруг капилляров (где обычно больше астроцитов), и клетки, расположенные, главным образом, вокруг нейронов. Хотя астроциты, по-видимому, имеют связь и с нейронами, и с капиллярами, олигодендроциты как клетки-сателлиты в большей степени связаны с нейронами. Так, среди клеток глии, окружающих нейроны, обнаружено около 90% олигодендроцитов и 10% астроцитов. Капиллярная глия содержит 70% олигодендроцитов и 30% астроцитов. Эти данные были получены с помощью светового микроскопа. Исследования структурных взаимоотношений глии и нейронов с помощью электронного микроскопа продемонстрировали, что в областях, где преобладают тела олигодендроцитов, находится множество отростков астроцитов, которые в большинстве случаев “вклиниваются” между олигодендроглией и нейронами с механизмами синтеза.

Эти данные и предположения нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.