89. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха.

В атмосферном воздухе: О₂ 28%, Р О₂ 158 мм рт ст; СО₂ 0,03%, Р СО₂ 0,23 мм рт ст; водяные пары 0,75 %, Р Н₂О 5,7 мм рт ст; азот и другие инертные газы 78,42%, Р _N и др 596 мм рт ст.

В выдыхаемом воздухе: О₂ 15%, Р О₂ 115 мм рт ст; СО₂ 4%, Р СО₂ 33 мм рт ст; азот 79,7 %, водяные пары Р Н₂О 47 мм рт ст.

В альвеолярном воздухе: О₂ 14,4%, Р О₂ 105 мм рт ст; СО₂ 5,6%, Р СО₂ 39 мм рт ст; N 80,0%, Р _N 570 мм рт ст., Р Н₂О 47 мм рт ст

90) Легкие постоянно находятся в растянутом состоянии. Это происходит потому, что рост грудной клетки после рождения и в процессе развития ребенка опережает рост легких. Кро­ме того, атмосферный воздух производит одностороннее (из­нутри) давление на легкие через воздухоносные пути. Груд­ная клетка неподатлива к передаче давления воздуха снару­жи на легкие, поэтому атмосферный воздух, растягивая лег­кие, прижимает их к плевре и грудной стенке. Вследствие этого по форме плевральная полость представляет собой уз­кую, герметически закрытую щель между ее висцеральным и париетальным листками. Однако сама легочная ткань, обла­дая большой эластичностью, противодействует растяжению. Эта так называемая эластическая тяга легких уменьшает ве­личину давления воздуха на легкие и плевру.

Давление в плевральной полости ниже, чем атмосферное, на 4—9 мм рт. ст. Поэтому плевральное давление называют отрицательным, условно принимая атмосферное давление (760 мм рт. ст.) ра нулевое. Чем сильнее растягиваются лег­кие, тем выше становится их эластическая тяга и тем ниже падает давление в плевральной полости. Во время вдоха оно равно 9 мм рт. ст., во время выдоха 4 мм рт. ст., а при глу­боком вдохе давление может падать до 3 мм рт. ст.

Отрицательное давление в плевральной полости обеспечи­вается также деятельностью мезотелиальных клеток, выстила­ющих плевральную полость, так как они обладают способ­ностью поглощать воздух.

Поступление воздуха в легкие является пассивным процес­сом и обусловлено разностью давления его в легких и окру­жающей среде. При вдохе объем грудной полости увеличива­ется, давление в плевральной полости становится более отри­цательным. Вследствие этого сопротивление в легких к растя­жению уменьшается, и они растягиваются. Объем воздуха в легких увеличивается и давление воздуха в легких уменьша­ется, становясь ниже атмосферного. Разность давления возду­ха в атмосфере и в альвеолах легких является непосредствен­ной причиной движения воздуха из окружающей среды в лег­кие — происходит вдох. При вдохе тяга грудной клетки, обус­ловленная силой сокращения дыхательных мышц, направле­на в противоположную от тяги легких сторону. Это облегчает вдох. Соотношение указанных сил определяет уровень спо­койного дыхания и то количество воздуха, которое поступает в легкие при спокойном вдохе. В конце вдоха эластическая тяга грудной клетки начинает противодействовать вдоху. Их направление совпадает с направлением эластической тяги легких, что препятствует продолжению вдоха.

91) Обмен газов в лёгких.В состав атмосферного воздуха входит 20,93% кислорода, 0,03% углекислого газа. 79,03% азота. В альвеолярном воздухе содержится 14% кислорода, 5,5% углекислого газа и около 80% азота. При выдохе альвеолярный воздух смешивается с воздухом мертвого пространства, состав которого соответствует атмосферному. Поэтому в выдыхаемом воздухе 16% кислорода, 4,5% углекислого газа и 79,4% азота. Дыхательные газы обмениваются в легких через альвеолокапиллярную мембрану. Это область контакта альвеолярного эпителия и эндотелия капилляров. Переход газов через мембрану происходит по законам диффузии. Скорость диффузии прямо пропорциональна разнице парциального давления газов. Согласно закону Дальтона, парциальное давление каждого газа в их смеси, прямо пропорционально его содержанию в ней. Поэтому парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 100 мм.рт.ст. а углекислого газа 40 мм.рт.ст. Напряжение (термин, применяемый для газов растворенных в жидкостях)кислорода в венозной крови капилляров легких 40 мм.рт.ст., а углекислого газа - 46 мм.рт.ст. Поэтому градиент давления по кислороду направлен из альвеол в капилляры, а для углекислого газа в обратную сторону. Кроме того, скорость диффузии зависит от площади газообмена, толщины мембраны и коэффициента растворимости газа в тканях. Общая поверхность альвеол составляет 50-80 м2, а толщина альвеоло-капиллярной мембраны всего 1 мкм. Это обеспечивает высокую эффективность газообмена. Показателем проницаемости мембраны является коэффициент диффузии Крога. Для углекислого газа он в 25 раз больше, чем для кислорода. Где он диффундирует в 25раз быстрее. Высокая скорость диффузии компенсирует более низкий градиент давлений углекислого газа. Диффузионная способность легких для газа (л) характеризуется его количеством, которое обменивается за 1 минуту на 1 мм.рт.ст. градиента давления. Для кислорода в норме она равна 30 мл* мин-1*мм:рт.ст. У здорового человека напряжение дыхательных газов в альвеолярной крови, становится практически таким же, как их парциальное давление в альвеолярном воздухе. При нарушениях газообмена в альвеолах в крови повышается напряжение углекислого газа и снижается кислорода (пневмония, туберкулез, пневмосклероз).

Таким образом, разница в напряжении кислорода и угле­кислого газа в альвеолярном воздухе, ,в артериальной и ве­нозной крови полностью обеспечивает диффузию необходимо­го для организма количества кислорода и удаление из крови углекислого газа.

92) Перенос газов кровью. Кислород и углекислый газ мало растворимы в плазме кро­ви. Следовательно, после диффузии кислорода и углекислого газа в кровь они не только растворяются в плазме, но и химически связываются с составными частями крови и преимущественно в таком виде ею транспортируются.

Перенос кислорода кровью. Кислород из альвеолярного воздуха диффундирует в плазму, а из нее в эритроциты, где взаимодействует с гемоглобином. Гемоглобин (НЬ) об­разует с кислородом непрочное, легко диссоциирующее соеди­нение— оксигемоглобин (НЬСЬ). Связывание гемоглобином кислорода зависит от напряжения последнего в крови, но эта зависимость не является прямо пропорциональной. Гемогло­бин обладает свойством очень быстро и энергично связывать кислород даже при его низком парциальном давлении, что име­ет весьма важное физиологическое значение.

В нормальных условиях, т. е. при парциальном давлении кислорода в альвеолах в 107—110 мм рт. ст. и напряжении СО₂, равном 40 мм рт. ст., 98—99% гемоглобина превращает­ся в оксигемоглобин. Такое интенсивное насыщение ве­нозной крови кислородом обеспечивает его быстрое поступле­ние в кровяное русло и перенос к тканям в достаточном коли­честве для удовлетворения их потребностей. В тканях оксиге­моглобин легко отдает кислород и превращается в восста­новленный гемоглобин (ННЬ), который вновь тран­спортируется к . легким. В тканевых капиллярах кислород легко отщепляется от оксигемоглобина, так как здесь имеется высокое напряжение углекислого газа, который снижает спо­собность гемоглобина связывать кислород.

Таким образом, кислород, поступая из альвеолярного воз­духа в кровь, в силу разности парциального давления, частич­но растворяется в плазме, но главным образом входит в со­единение с гемоглобином и в виде оксигемоглобина переносит­ся к тканям.

Перенос углекислого газа кровью. Углекислый газ посту­пает в кровь из тканей. В тканевых капиллярах растворяю­щийся в плазме углекислый газ диффундирует в эритроциты, где под влиянием фермента карбоангидразы тут же превра­щается в углекислоту. Благодаря связыванию СО₂ все новые количества его поступают в эритроциты. Угольная кислота дислоцирует в эритроцитах на ионы Н⁺ и НСОз. Так как мембра­на эритроцитов проницаема для анионов, то ионы НСО₃ диффундируют в плазму. Вместо иона НСО₃ в эрит­роциты поступают ионы С1. В плазме благодаря пере­ходу ионов хлора в эритро­циты освобождаются ионы натрия, с которыми соединя­ются ионы НСОз, образуя NaHCO₃. Освобождающий­ся Н+ — ион угольной кис­лоты в эритроцитах связы­вается с гемоглобином, и образуется восстановленный гемоглобин. Одновременно с поступлением углекислого газа в эритроциты происхо­дит отдача кислорода оксигемоглобином, так как угольная кислота вытесняет из гемогло­бина ионы калия, соединяется с ними, образует бикарбонат ка­лия и освобождает кислород.Освобожденный кислород поступает в ткани.

Кроме того, СО₂ (приблизительно 8—10% от общего коли­чества,) соединяется с гемоглобином, образуя карбгемоглобин. Выяснено, что СО₂ присоединяется к аминной груп­пе гемоглобина путем так называемой карбаминовой связи.Таким образом, углекислый газ, поступающий в кровь из тканей, переносится кровью главным образом в виде бикар­бонатов и частично в виде карбгемоглобина.

Диффузия углекислого газа в легочных капиллярах. Уг­лекислый газ диффундирует, из кро­ви легочных капилляров в альвеолярный воздух вследствие более низкого его парциального давления в альвеолярном воздухе по сравнению с напряжением в венозной крови. Одно­временно из альвеолярного воздуха в кровь поступает кисло­род и в эритроцитах образуется оксигемоглобин. Оксигемог­лобин представляет собой кислоту, более сильно диссоцииру­ющую, чем угольная кислота. Поэтому он вытесняет углекислоту из бикарбоната калия. Угольная кислота расщепляется той же карбоангидразой на СО₂ и Н₂О, так как этот фермент в зависимости от состава среды катализирует процесс в ту или другую сторону. Углекислый газ диффундирует в альвеолярный воздух, кон­центрация НСО₃ в крови падает. Это приводит к тому, что карбгемоглобин так же распадается на гемоглобин и СОг. Последний диффундирует в альвеолярный воздух.

93) Обмен газов между кровью и тканями.Артериальная кровь в тканевых капиллярах отдает кислород и поглощает углекислоту. Диффузия кислорода из крови в ткани обуслов­лена разностью парциального давления этого газа в крови, где оно высокое, и в протоплазме клеток, где оно низкое. Клетки весьма энергично потребляют кислород, поэтому его напряжение в них может быть равно нулю. В тканевой жид­кости оно составляет 20—40 мм рт. ст., а в артериальной кро­ви 102 мм рт. ст., в результате чего кислород непрерывно по­ступает в тканевую жидкость, а из нее в клетки. Одновремен­но из клеток через тканевую жидкость в кровь поступает уг­лекислый газ. Его напряжение в клетках может достигать 60 мм рт. ст., в тканевой жидкости оно колеблется и в сред­нем составляет 46 мм рт. ст., а в артериальной крови — 40 мм рт. ст.

94) Локализация, структура и функция дыхательного центра.Дыхательным цент­ром называют совокупность специализированных нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание. При перерезке головного мозга ниже продолговатого дыхание останавливается и животные погибают. Группы нервных клеток, расположенные в продолговатом мозге, обеспечивающие ритмические .сокраще­ния дыхательных мышц, составляют совершенно необходимый для жизнедеятельности центр дыхания.

Н. А. Миславский в 1885 г. путем раздражения и разруше­ния отдельных участков продолговатого мозга установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка. Центр является пар­ным: от групп нервных клеток в пра­вой половине продолговатого мозга импульсы поступают к дыхательным мышцам правой половины тела, от групп клеток в левой половине — к мышцам левой половины тела.

Дыхательный центр состоит из центра вдоха, или инспираторного центра, и центра выдоха, или экспи­раторного центра. В верхней части моста мозга (варолиев мост) —одного из отделов заднего моз­га, расположенного непосредственно над продолговатым мозгом, находится так называемый центр пневмотаксиса, который так­же принимает участие в регуляции дыхания.

Импульсы, возникающие в инспираторном центре, распро­страняются из головного мозга по нисходящим двигательным путям и доходят до двигательных нейронов, расположенных в передних рогах шейных и грудных сегментов спинного моз­га. От двигательных нейронов III—IV шейных сегментов от­ходят аксоны, которые образуют диафрагмальные нервы, снабжающие мышцы диафрагмы. От нервных клеток, распо­ложенных в передних рогах грудного отдела спинного мозга, отходят межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы.

Для нормальной деятельности дыхательного центра необ­ходима постоянная информация о состоянии внутренней сре­ды организма и самих органов дыхания. Мотонейроны спин­ного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени растяжения этих мышц при вдохе. Эти сигналы могут изменять число вовлеченных в активность мотонейронов, а следовательно, определяют особенности ды­хания. Тем самым осуществляется регуляция дыхания уже на уровне спинного мозга .

Афферентные импульсы бульбарный дыхательный центр получает от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Особенно важное значение для регуля­ции дыхания имеет информация, поступающая от механоре­цепторов легких по чувствительным нервным волокнам, про­ходящим в блуждающих нервах.

Дыхательному центру свойственна автоматия, т. е. спо­собность генерировать ритмически импульсы без поступле­ния к нему каких-либо других возбуждений. Ритмическая ак­тивность нейронов дыхательного центра сохраняется даже после перерезки всех идущих к нему афферентных нервов. Автоматическое ритмическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к напряжению уг­лекислоты. Углекислота всегда содержится в крови и являет­ся наиболее сильным раздражителем нейронов дыхательного центра.

95) Рефлекторная и гуморальная регуляция дыхания. Гуморальная регуляция дыхания. Углекислый газ, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания за счет усиления деятельности дыхательного центра, оказывая влияние на специальные хеморецепторы. Хеморецепторы, чувствительные к увеличению напряжения углекислого газа и к снижению напряжения кислорода находятся в каротидных синусах и в дуге аорты. Артериальные хеморецепторы расположены в специальных маленьких тельцах, которые богато снабжены артериальной кровью. Большее значение для регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. При нормальном содержании кислорода в артериальной крови в афферентных нервных волокнах, отходящих от каротидных телец, регистрируются импульсы. При снижении напряжения кислорода частота импульсов возрастает особенно значительно. Кроме того, афферентные влияния с каротидных телец усиливаются при повышении в артериальной крови напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов. Хеморецепторы, особенно каротидных телец, информируют дыхательный центр о напряжении кислорода и углекислого газа в крови, которая направляется к мозгу.

В продолговатом мозге обнаружены центральные хеморецепторы, которые постоянно стимулируются водородными ионами, находящимися в спиномозговой жидкости. Они существенно изменяют вентиляцию легких Например, снижение рН спиномозговой жидкости на 0,01 сопровождается увеличением легочной вентиляции на 4 л/мин.

Импульсы, поступающие от центральных и периферических хеморецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови. Последний является жесткой константой внутренней среды организма и поддерживается по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы дыхания. Системообразующим фактором этой системы является газовая константа крови. Любые ее изменения являются стимулами для возбуждения рецепторов, расположенных в альвеолах легких, в сосудах, во внутренних органах и т. д. Информация от рецепторов поступает в ЦНС, где осуществляется ее анализ и синтез, на основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит к восстановлению газовой константы крови. В процесс восстановления этой константы включаются не только органы дыхания (особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания), но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата - восстановление газовой константы крови.

Рефлекторная регуляция дыхания. Благодаря автоматии и раздражающему действию углекислоты в инспираторном центре возникают нервные импульсы, которые, рас­пространяясь по эфферентным путям, приводят к сокращению дыхательных мышц, в результате чего происходит вдох. Рас­тяжение легких вызывает возбуждение механорецепторов, на­ходящихся в стенках альвеол. Импульсы этих рецепторов рас­пространяются по чувствительным нервным волокнам блуж­дающего нерва к нейронам экспираторного центра и возбуж­дают его. Одновременно импульсы от инспираторных нейро­нов поступают в центры пневмотаксиса, а от него приходят к нейронам экспираторного центра и тоже возбуждают его. Возникшее возбуждение экспираторного центра реципрокно тормозит инспираторный центр и импульсация к дыхательным мышцам прекращается. В результате легкие спадаются, про­исходит выдох. Благодаря этому возбуждение механорецеп­торов легких и экспираторного центра прекращается. Тормо­зящее действие нейронов экспираторного центра на инспира­торный центр также прекращается. Тогда вновь наступает во­збуждение инспираторных нейронов и происходит новый вдох.

Имеется ряд доказательств существования именно такого механизма рефлекторной регуляции дыхания. Например, пос­ле перерезки блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким. В периферическом отрезке блуж­дающего нерва во время вдоха регистрируются потенциалы действия, доказывающие наличие потока импульсов со сторо­ны легких.

Таким образом, каждый вдох влечет за собой выдох, а вы­дох стимулирует вдох. В этом и заключается рефлекторная саморегуляция дыхания. Она совершается, как видно из изло­женного выше, по принципу автоматического регулирова­ния с механизмом обратной связи. Иначе говоря, она обус­ловлена взаимодействием между регулирующей (дыхательный центр) и регулируемой (дыхательные мышцы и легкие) сис­темами.

В рефлекторной регуляции принимают участие и другие рецепторные зоны. Так, при выдохе возбуждаются механорецепторы дыхательных мышц, что рефлекторно стимулирует вдох. При повышении системного артериального давления раз­дражение барорецепторов каротидного синуса вызывает задерж­ку дыхания. Понижение системного артериального давления ведет к усилению дыхания.

96. Пищеварение — процесс физической и химической переработки пищи, в результате которого становится возможным всасывание питательных веществ через стенки пищеварительного тракта и поступление их в кровь или лимфу.

В пищеварительном аппарате происходят сложные физико-химические превращения пищи: от формирования пищевого комка в ротовой полости до всасывания и удаления не переваренных ее остатков.

Пищеварение в полости рта

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы ротовой полости. Так­тильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизи­стой оболочке полости рта, вкусовые — преимущественно во вкусовых по­чках сосочков языка. Различные зоны языка имеют разный набор рецепто­ров, которые «различают» сладкие, кислые, горькие и соленые вещества.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам трой­ничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в соответствую­щие центры продолговатого и другие отделы мозга. Из этих центров эффе­рентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелу­дочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищево­да, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснаб­жение органов пищеварения, определяют начальный рефлекторный компо­нент специфического динамического действия пищи. Несмотря на кратко­временность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15—18 с), ее ре­цепторы оказывают значительные пусковые влияния почти на весь пище­варительный аппарат.

Строение и функции слюнных желез.

Состояние тканей рта регулируется специфическим секретом – слюной, выделяемым слюнными железами. В зависимости от размеров различают малые и большие слюнные железы. Малые слюнные железы локализуются в слизистой оболочке губ, щек, языка, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы расположены за пределами рта. Их три пары: околоушные, поднижнечелюстные, подъязычные.

*Околоушная слюнная железа (glandula parotidea) является самой крупной и расположена спереди и ниже ушной раковины на наружной поверхности нижней челюсти. Железа состоит из 7 долек, окружена околоушной фасцией. Ее выводной проток (стенонов проток), длиной 5-6 см, открывается небольшим отверстием в преддверие рта на уровне второго верхнего моляра.

*Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis), вторая по размерам, находится в подчелюстной ямке, частично выступая из-под края нижней челюсти. Состоит из 10 долек и располагается на ложе, образованном поверхностной пластинкой фасции шеи. Общий выводной проток поднижнечелюстной железы (вартонов проток) открывается на подъязычном сосочке, в районе переднего края уздечки языка.

*Подъязычная железа (glandula sublingualis) – самая мелкая из больших слюнных желез. Располагается под слизистой оболочкой дна полости рта, формируя между внутренней поверхностью нижней челюсти и языком подъязычную складку. Отходящие от слаборазвитой соединительнотканной капсулы междольковые перегородки разбивают паренхиму на 18-20 мелких долек. Общий выводной проток (бартолиниев проток), как и проток поднижнечелюстной железы, открывается на подъязычном сосочке.

*Слюнные железы выполняют различные функции. Самой важной является секреторная функция. Продукция и выделение слюны способствует увлажнению слизистой оболочки рта, обеспечивает растворение и всасывание питательных веществ, облегчает пережевывание и проглатывание твердой пищи. Тем же путем реализуется терморегуляция и акт сосания.

выделительную функцию. При снижении функциональных возможностей почек в слюне увеличивается число веществ-экскретов: углекислого газа, мочевой кислоты, мочевины, аммиака, креатинина, солей тяжелых металлов. Также слюна способствует выведению из организма ряда гормонов: стероидных, тиреоидных, эстрогенов, андрогенов, прогестерона.

регуляторная функция слюнных желез. Слюнные железы могут продуцировать гормоны. К таковым относятся паротин, факторы роста (эпидермальный, фибробластов, эндотелия, нервов), инсулиноподобный белок. Все эти вещества оказывают паракринное и аутокринное действие, выделяясь как в слюну, так и в кровь. Также в слюнных железах обнаружен эритропоэтин, ренин, калликреин.