Реабсорбція у канальцях

Первинна сеча у процесі проходження по канальцях і збірних трубоч­ках перш ніж перетворитися у кінцеву сечу піддається істотним змінам.

Склад сечі відрізняється не тільки кількісно (з 180 л залишається 1-1,5 л), але і якісно.

Деякі речовини, необхідні організму, зовсім зникають із сечі або їх стає значно менше: відбувається процес реабсорбції цих речовин із просвіту канальців у кров.

Концентрація інших речовин за рахунок реаб­сорбції води в багато разів збільшується.

Умовно реабсорбцію води можна поділити на дві частини:

- облігатну реабсорбцію у проксимальних канальцах і петлі Генле (мало за­лежить від водного навантаження та механізмів регуляції) і

- факультатив­ну (залежну) - в інших відділах.

Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними.

Для ак­тивного процесу необхідні специфічні транспортні системи, які функціонують із використанням енергії(первинно-активний і вторинно-активний транс­порт).

Пасивні процеси проходять без використання енергії на основі фізико-хімічних закономірностей (фільтрація, дифузія, осмос і полегшена ди­фузія).

За допомогою пасивного транспорту переносяться вода і електроліти, активного - електроліти, амінокислоти, вуглеводи.

Механізми активного і пасивного транспорту ідентичні таким у системі травлення. Раніше вважали, що в проксимальних канальцях спостерігається облігатна (постійна), а у дистальних - факультативна (залежить від функціо­нального стану організму) реабсорбція.

Для реабсорбції деяких речовин велике значення має їх концентрація у крові. Якщо вміст у крові речовини, що реабсорбується, перевищує певне значення (поріг виведення), то ця речовина вся не реабсорбується з пер­винної сечі і виявляється у кінцевій сечі. Такі речовини називаються поро­говими (наприклад глюкоза).

Реабсорбція відбувається у всіх відділах канальців, але її механізм у різних ділянках неоднаковий. Ураховуючи особливості цих механізмів, у канальцях умовно можна виділити три ділянки:

• проксимальний звивистий каналець,

• петля Генле і

• дистальний звивистий каналець зі збірною трубочкою.

Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців

У проксимальних канальцах практично цілком реабсорбуються:

- аміно­кислоти,

- глюкоза,

- вітаміни,

- білки,

- мікроелементи.

У цьому ж відділі реабсорбується майже

- 2/3 води і неорганічних іонів: Na⁺, К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, СІ , НС0₃ .

Механізм реабсорбції переважної більшості зазначених сполук прямо або опосередковано взаємозв'язаний з реабсорбцією Na.

Тут реабсорбуються ті речовини, які необхідні організму для забезпечення його життєдіяльності.

Реабсорбція натрію

Значна частина натрію реабсорбується проти градієнта концентрації за рахунок енергії АТФ.

Частина натрію реабсорбується пасивно міжклітинними проміжками разом із водою. Крім того, натрій реабсор­бується ще й разом із глюкозою та амінокислотами.

Реабсорбція глюкози

Глюкоза реабсорбується шляхом транспортування, поєднаним з іонами Na⁺. Та­кий вид транспорту глюкози називається вторинноактивним, тому що для безпосереднього перенесення глюкози затрат енергії не потрібно (перене­сення здійснюється пасивно, за градієнтом концентрації іонів натрію). Енергія необхідна для створення умов цього транспорту, тобто для підтри­мування градієнта іонів натрію (роботи натрієвої помпи).

У нормі за рівня глюкози в крові до 10 ммоль/л і відповідної її конце­нтрації у первинній сечі реабсорбується вся глюкоза.

Однак у разі підви­щення концентрації глюкози в крові понад 10 ммоль/л (близько 1,8 г/л) потужність транспортних систем стає недостатньою для її повної реаб­сорбції і вона виявляється у кінцевій сечі. Така концентрація глюкози в крові, за якої вона вся не реабсорбується і виявляється в кінцевій сечі, на­зивається порогом виведення для глюкози. Збільшення концентрації глю­кози в крові, яка перевищує порогову, призводить до збільшення кількості нереабсорбованої глюкози. За неушкоджених нирок поява глюкозурії (наприклад, на тлі діабету) є наслідком перевищення зазначеної порогової концентрації глюкози в крові.

Реабсорбція амінокислот

Механізм реабсорбції амінокислот подібний до механізму реабсорбції глюкози. Повна реабсорбція амінокислот відбувається уже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також поєднаний з актив­ною реабсорбцією натрію через апікальну мембрану ендотелію.

Відомо 4 типи транспортних систем для:

а) основних;

б) кислих;

в) гідрофільних;

г) гідрофобних амінокислот.

З клітини пасивно за градієнтом концентрації амінокислоти проходять через базальну мембрану в міжклітинну рідину, а далі - у кров.

Наявність амінокислот у сечі може бути зумовлена надмірно великою їх концентрацією у крові або порушенням роботи транспортних систем.

За надмірної концентрації амінокислот може спостерігатися ефект, подібний за механізмом до глюкозурії, - перевантаження потуж­ності транспортних систем. У такій ситуації можна спостерігати явище взаємної конкуренції кислот одного типу за спільний переносник.

Реабсорбція білків

Механізм реабсорбції білків суттєво відрізняється від реабсорбції роз­глянутих сполук. Невеликі кількості білків, що надходять у первинну се­чу, в нормі майже повністю реабсорбуються шляхом піноцитозу. У цито­плазмі клітин проксимальних канальців вони розпадаються за допомогою

лізосомальних ферментів. Амінокислоти, що утворюються, за градієнтом концентрації з клітин надходять у міжклітинну рідину, а далі - у крово­носні капіляри. Таким шляхом може реабсорбуватися до ЗО мг білка за 1 хв. У разі ушкодження клубочків у фільтрат потрапляє більше білків і частина з них може надходити в сечу (виникає протеїнурія).

Реабсорбція води

Процеси реабсорбції води відбуваються у всіх відділах нефрона, але во­ни відрізняються за механізмами.

У проксимальних звивистих канальцях реабсорбується близько 2/3 усієї води. Реабсорбція води в проксимальному звивистому канальці грунтується на процесах осмосу. Вода реабсорбується пасивно слідом за іонами. Ос­новним іоном, який забезпечує пасивне всмоктування води, є Na⁺.

Реабсорбція води та електролітів у петлі Генле (зворотно-протиплин-ний механізм). У результаті зазначених вище перетворень у петлю Генле надходить сеча, ізотонічна до навколишньої міжклітинної рідини. Ме­ханізм реабсорбції води та іонів Na⁺ і СІ у цій ділянці нефрона істотно відрізняється від такого в інших відділах. Вода тут реабсорбується за ме­ханізмом зворотно-протиплинної системи. Зворотно-протиплинний механізм визначається такими функціональ­ними характеристиками нирок:

а) чим далі в мозкову речовину спускаєть­ся петля Генле, тим вищим стає осмотичний тиск навколишньої міжклітинної рідини;

б) висхідне коліно мало проникне для води, але йо­го епітелій активно, за допомогою транспортних систем, реабсорбує Na⁺ і СІ .

Тут реабсорбується до 25% натрію.

Активне викачування Na СІ з епітелію висхідного відділу створює підвищений осмотичний тиск міжклітинної рідини. Завдяки цьому вода дифундує сюди з низхідного відділу петлі Генле і збірних трубочок. Ди­фузія води знижує осмотичний тиск навколо петлі і збірних трубочок, що, в свою чергу, сприяє реабсорбції солей з висхідного відділу петлі. У ре­зультаті такої взаємної стимуляції швидкість реабсорбції значно зростає.

У початковий відділ низхідної ділянки надходить фільтрат, що має нижчий осмотичний тиск порівняно з навколишньою речовиною. Сеча в міру опускання по низхідному відділу віддає воду, проте постійно підтри­мує осмотичний градієнт із міжклітинною рідиною. Тому вода виходить з фільтрату вздовж усього низхідного коліна, що забезпечує реабсорбцію тут близько 15% її об'єму від первинної сечі.

Таким чином, у низхідному коліні відбувається процес концентрації сечі, а у висхідному - її розведення.

Реабсорбція води і солей у дистальних канальцях.

У дистальні канальці та збірні трубочки звичайно надходить близько 15% об'єму первинного фільтрату.

Якщо з клубочка до прокси­мального канальця надходить 125 мл пер­винної сечі за хвилину, то до петлі нефро­на — лише 45, до дистального канальця — 25, до збірних трубочок — 12 і до сечового міхура — всього 1 мл/хв.

Тобто у прок­симальних канальцях реабсорбується 65 % первинної сечі, а в збірних трубочках лише 0,8 % усього фільтрату.