В3.5. Особенности тактильной рецепции

Биологическая значимость тактильной сенсорной функции, пожалуй, наиболее высока. Если отсутствие специальных видов чувствительности — зрения, слуха, обоняния и т. д. не приводит к гибели организма, то отсутст­вие тактильной (кожной) рецепции несовместимо с жизнью. Существо, ли­шенное возможности воспринимать тактильную информацию, не могло бы уберечься от опасных внешних воздействий, о которых сигнализируют бо­левые ощущения; сохранять стабильность ориентации и движения в про­странстве, поддерживаемые мышечным тонусом и т. д. Тактильная рецеп­ция и в филогенетическом смысле является самой древней. Она объединяет несколько видов чувствительности, которые можно разделить на две катего­рии: чувствительность, связанная с кожными рецепторами, и виды чувстви­тельности, связанные с рецепторами, которые находятся в мышцах, суставах и сухожилиях.

Кожа является предохранительной оболочкой организма. Ее общая площадь достигает в среднем 2;5 м². В коже, мышцах, суставах и сухожилиях находится огромное количество рецепторов. Внутри кожи, например, можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции: темпе­ратурная (тепловая и холодовая), тактильная, болевая и вибрационная (ино­гда ее характеризуют как зависимую от трех других). Этим четырем видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты. К числу основных относятся:

колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода; цилиндрические рецепторы Руффини, формирующие тепловые ощущения; корзинчатые сплетения и тельца Меснера, ответственные за возникнове­ние ощущений прикосновения и давления;

так называемые свободные нервные окончания, связанные с болевыми функциями.

Кроме кожных рецепторов существуют рассмотренные выше рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с проприоцептивной (кинестетиче­ской) чувствительностью. Они вырабатывают сигналы в тот момент, когда происходит изменение силовых факторов в опорно-двигательном аппарате, являясь таким образом носителями информации о расположении и движе­нии мышечно-суставного комплекса. Существует и ряд других рецепторов, назначение которых пока неизвестно.

В целом кожа и опорно-мышечный аппарат представляют собой как бы огромный распределенный рецептор, который вынесен наружу для первич­ной обработки контактных воздействий. Кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. Есть места очень чувствитель­ные к прикосновению, температурным и болевым воздействиям, есть менее чувствительные. Например, у человека наиболее чувствительны ладонь ру­ки и язык, наименее — средняя зона спины. Различное количество рецепто­ров отражает неодинаковую значимость соответствующих участков тела. Рецепторы кожи в физиологии принято делить на три группы: медленно адаптирующиеся, быстро адаптирующиеся и тельца Пачини. Первые фор­мируют непрерывный поток импульсов при постоянном механическом сти­муле (например, действии веса человека на стопу). Вторые регистрируют изменяющиеся во времени механические стимулы, при этом величина реак­ции будет пропорциональна скорости стимула. Третьи представляют собой очень быстро адаптирующиеся рецепторы. В этом смысле уместны сле­дующие бионические аналогии. Медленно адаптирующиеся рецепторы можно рассматривать как ЧЭ датчиков силы (давления) или деформации кожи; быстро адаптирующиеся рецепторы, время адаптации которых

50...500 мс, подобны датчикам скорости, а тельца Пачини являются анало­гами ЧЭ датчиков ускорения или вибрации кожи. В тактильных системах их функцию выполняют датчики проскальзывания.

Для передачи раздражений от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата в организме существует три типа волокон: А, В и С. Эти каналы связи передают раз­личную информацию и отличаются диаметром и степенью миелинизации, и тем са­мым скоростью проведения нервного импульса. Волокна типа А имеют наибольший диаметр (8... 12 мкм) и сильно миелинизированы, что позволяет передавать возбужде­ние со скоростью до 120 м/с. Эти волокна являются каналами передачи сигналов так­тильной и кинестетической природы, идущих от мышц, сухожилий и суставов. Во­локна типа В, снабженные тонкой миелиновой оболочкой, имеют диаметр 4...8 мкм, проводят раздражение со скоростью 15...40 м/с и связаны в основном с температур­ной и болевой рецепцией. Наконец, волокна типа С вообще не содержат миелиновую оболочку, имеют диаметр < 4 мкм и скорость передачи возбуждения 0,5... 15 м/с. Они связаны с болевыми и частично температурными ощущениями. В тактильной рецеп­ции наряду с определенной специализацией наблюдается также перекрытие рецеп- торцых каналов, отвечающих за различные функции. Так, болевая и температурная чувствительности преимущественно связаны с самыми тонкими волокнами С, а так­тильные ощущения проводятся по более крупным волокнам А и В.

Мы рассмотрели вкратце важнейшие биологические механизмы сенсор­ных функций, которые являются прототипом информационной (сенсорной) системы робота. Заметим, что во многих случаях одна и та же поведенче­ская задача может быть решена путем объединения нескольких сенсорных модальностей. Хорошим примером такого взаимодействия является движе­ние. При ходьбе человек использует зрение, тактильную, кинестетическую, а также слуховую сенсорные функции. Однако, как правило, поставляемая этими системами информация оказывается избыточной. Например, чтобы пройти по улице, достаточно использовать всего три информационных ка­нала. Замещение одной сенсорной функции другой получило название сен­сорной компенсации. В частности, тактильная рецепция слепого частично замещает зрение. Принцип замещения широко используют в робототехнике.