Образование зон повышенной биологической и рыбопромысловой продуктивности
Для образования биомассы первичной живой материи в процессе фотосинтеза необходима энергия видимой части спектра солнечного излучения (0,40-0,76 мкм). Эта первичная биологическая продукция создается в растениях, как на суше, так и в океане, клетками хлорофилла. Процесс представляется следующим химическим уравнением:
В основе реакции находится углерод в виде углекислого газа. Данный элемент является фундаментом органического вещества благодаря слабым связям электронной оболочки, вследствие чего углерод способен соединяться в длинные и сверхдлинные цепочкообразные молекулы со многими элементами. При наличии углекислого газа, воды и притоке указанной энергии образуется простейшая органическая молекула, выделяется кислород и вода. Кроме фотосинтеза существует хемосинтез, реализуемый особым видом бактерий, - возможно реликтовая форма создания органических молекул; однако на Земле доля такого вещества ничтожна по сравнению с тем, которое производится одноклеточными и многоклеточными растениями.
В Мировом океане основная часть живой биомассы продуцируется фитопланктоном и меньшая часть – макрофитами – прикрепленными или плавающими многоклеточными растениями, - водорослями, подобными наземным травам.
Для образования клеток фитопланктона требуется еще ряд элементов, именуемыми биогенными. В их число входит азот, в виде нитратов, нитритов и более сложных образований; кремний в виде кремнекислоты и фосфор в органических и неорганических соединениях. Последний элемент чаще всего является лимитирующим, поскольку он не поступает из атмосферы подобно углекислому газу и в малом количестве притекает с водами материкового стока.
При отмирании и распаде клеток фитопланктона составляющие их элементы включаются снова в процесс образования микроводорослей (рециклинг), однако часть мертвой органической материи тонет и выходит за пределы освещенного слоя в глубины, где фотосинтез уже невозможен. Таким образом возникает и физико-химическая предпосылка биологической продуктивности в море – обязательный приток в фотический слой биогенных солей, которые практически в неограниченном количестве содержатся в глубинных водах.
В умеренных и полярных широтах в море реализуется плотностная конвекция при зимнем выхолаживании. Верхний слой вдобавок перемешивается ветром. Фотический слой обогащается биогенными элементами, но в зимний период они мало используются фитопланктоном из-за недостатка света. При весеннем прогреве и ветровом перемешивании образуется квазиоднородный слой, а ниже его слой повышенного вертикального градиента температуры – так называемый термоклин или слой скачка температуры. При высоком градиенте солености в морях со значительным стоком рек, как например в Черном море, пикноклин может быть образован галлоклином, однако его глубина часто превосходит глубину проникновения света.
В верхнем освещенном слое создаются условия для интенсивного фотосинтеза, вследствие чего возникает весенняя «вспышка» фитопланктона и его биомасса достигает максимума в годовом ходе. Пикноклин, как жидкий грунт (у подводников он так и называется), обуславливает сохранение клеток фитопланктона в верхнем слое и частично отмершую органику. Однако, он же препятствует поступлению сюда же глубинных продуктивных вод. Когда возможности рециклинга исчерпываются и большая часть органики тонет, наступает летняя стагнация с резким уменьшением биомассы фитопланктона. В начале осени при выхолаживании начинается конвективное перемешивание и, еще при достаточном количестве световой энергии, наступает осенняя вспышка фитопланктона. Затем – зимний минимум его биомассы. В полярных районах, как правило, наблюдается один весенне-летний максимум.
В тропических широтах верхний квазиоднородный слой существует круглый год, а следовательно как бы постоянная летняя стагнация. При наличии неограниченной сезоном солнечной энергии первичная продукция здесь ничтожна. Поэтому открытый тропический океан представляет собой морскую пустыню. В то же время, у западных побережий материков в тропиках постоянно действуют пассатные ветры, которые сгоняют прогретые воды верхнего слоя, последние замещаются поднимающимися глубинными продуктивными. Такой механизм, именуемый апвеллингом, является наиболее эффективным в производстве первичной продукции, а следовательно и продукции на высших трофических уровнях. Зоны тропических прибрежных апвеллингов являются самыми богатыми и устойчивыми рыбопромысловыми районами Мирового океана. К ним относятся районы: Центрально-Восточной Атлантики, Намибийского шельфа, Перуано-Чилийского апвеллинга. Удельная продукция в них превосходит продукцию бореальных морей более чем на 3 порядка.
Апвеллинг возникает и в иных гидродинамических структурах. Это подъем вод при любом достаточно сильном потоке за пределами экваториальной зоны, на левом краю в северном полушарии и на правом в южном. В циклонических круговоротах подъем вод происходит в центре его, в антициклонических – на периферии. В районах гидрологических фронтов при смешении вод с разной температурой и соленостью происходит плотностная конвекция с обогащением биогенами фотического слоя. На шельфе перемешивание вод приливными течениями создает аналогичный эффект. Морское дно здесь в значительной части располагается в пределах освещенного слоя и играет роль пикноклина. Даже за пределами фотического слоя накапливающаяся на дне органика при разных видах перемешивания поступает в верхний слой или способствует развитию живых организмов фито- и зообентоса. Перечисленные условия определяют то обстоятельство, что на шельфовую зону приходится более 90% рыбопромысловой продукции. В шельфовых районах биогенная база также пополняется материковым стоком. В прибрежных районах его значение может быть определяющим.
Количество света в некоторых районах может быть достаточным для фотосинтеза и ниже сезонного термоклина. Тогда система обмена биогенами будет несколько иной и максимальная биомасса фитопланктона может располагаться ниже его.
Из всех биологических полей горизонтальное распределение фитопланктона наиболее близкое к непрерывным физическим полям, например, температуры или солености. Поэтому на океанографических станциях пробы фитопланктона отбираются с помощью батометров, так же как пробы на соленость, биогены и кислород. Но поля фитопланктона все же более фрагментарны. С помощью подводных аппаратов было зафиксированы скопления клеток в виде облака. В промежутках между такими скоплениями удельная биомасса фитопланктона может быть на порядок меньшей. Причину дискретных скоплений фито- и зоопланктона океанологии усматривают в особенностях так называемой тонкой структуры термохалинных полей, фиксируемых чувствительными зондами.
В отличие от фитопланктона, зоопланктон имеет определенные степени свободы. Несмотря на то, что он относится к планктону, то есть по определению к существам, пассивно переносимых течениями, его особи способны перемещаться по вертикали и активно собираться в скопления.
Рассмотрим теперь вопрос о рыбопромысловой продуктивности Мирового океана. Речь идет о 2-м и последующих трофических уровнях. Ко 2-му уровню относятся, кроме зоопланктона, и растительноядные рыбы. Например, анчоус района перуано-чилийского апвеллинга, запасы которого позволили получить рекордный годовой вылов в 12 миллионов тонн, питается фитопланктоном. Простейшая трофическая цепь имеет место в антарктических водах, где питающегося фитопланктоном криля поедают киты. Однако и здесь есть существенные усложнения и удлинения трофической цепи: крилем питаются некоторые виды антарктических рыб и пингвины, ряд видов млекопитающих питаются рыбой, а хищник, - морской леопард, - пингвинами.
Рыбопромысловая продуктивность Мирового океана и отдельных его частей выражается количественно общей или удельной биомассой и ее приростом в единицу времени. Суммарно для всего Мирового океана она равняется одному миллиарду тонн, продукция – 0,2 млрд. т в год. Другой показатель, - урожай, является той частью биомассы, которая изымается человеком в определенном районе. Рыбопромысловая продуктивность отдельных промысловых районов или морей оценивается по изъятию рыбы или других морепродуктов с одного гектара в год.
Промысловая продуктивность ориентировочно пропорциональна уровню первичной. Как уже указывалось, районы тропических апвеллингов, производящие наибольшую первичную продукцию, являются одновременно самыми богатыми и самыми стабильными промысловыми районами. Однако нектон, к которому в большинстве относятся промысловые виды, имеет более сложное распределение в пространстве и более сложную временную изменчивость.
Сфера обитания рыб, моллюсков и ракообразных определяется, прежде всего физико-климатическими условиями: температурой, соленостью, глубиной, ареалом миграций. Указанные сообщества существенно различаются по диапазонам физических характеристик, в которых они реализуют свои биологические циклы. Есть рыбы с почти неограниченными пределами температуры обитания и с очень узким диапазоном этой характеристики. Первые обозначаются как эвритермные, вторые – стенотермные. Аналогично по солености – эвригаллинные и стеногалинные. Обитание некоторых видов рыб ограничено морем или районом в океане, другие имеют трансокеанский ареал миграций, например, балтийский угорь, мигрирующий при размножении от эстуариев Балтийского моря до субтропического Саргасова моря на другой стороне Атлантического океана.
Ареал обитания не идентичен показателю рыбопромысловой продуктивности. Существуют виды рыб, настолько дисперсно распространенные в океане, что практически не являются промысловыми и только встречаются в «прилове». Указанная продуктивность оценивается по совокупной добыче объектов промысла или по расчетному уровню возможного вылова. Последний зависит от общей биомассы рыб и от степени скопления облавливаемых видов. Величина и плотность скоплений обусловлены: количеством и концентрацией объектов питания рыб при кормовых миграциях; расположением и размером области зимовки или нереста, которые, в свою очередь, определяются соответствующими термохалинными и динамическими условиями. Поэтому зоны апвеллинга у западных тропических побережий материков, зоны подъема глубинных вод, образуемые глобальными потоками и круговоротами, фронтальные разделы различных водных масс обеспечивают высокую первичную продуктивность и области повышенной концентрации корма рыб и промысловые скопления их самих. Фронтальные зоны, кроме наличия корма, создают эффект стенки, перед которой рыбные стаи задерживаются при переходе в воды иной температуры и солености, а при изгибах или меандрах фронта создаются гидродинамические ловушки с дополнительным повышением концентрации рыб. Циклонические и антициклонические круговороты, кроме процесса подъема глубинных продуктивных вод, создают динамические предпосылки скопления корма и объектов промысла. Для области зимовки предпочтительны районы с наименьшей адвекцией вод, где зимующим скоплениям не требуется дополнительной затраты энергии для удержания в данном месте. Особенности нерестилищ включают также «затишные зоны» или течения, переносящие икру и личинки пелагических рыб в благоприятные для них районы. Для донной икры важным является качество грунта, - предпочтительны галька и гравий с донными водорослями.
Как видим, предпосылки высокой рыбопромысловой продуктивности весьма разнообразны. Едва ли это многообразие можно свести к какому-то общему индексу, однако, оказалось допустимым найти наиболее общий. В.А. Брянцевым в качестве такового предложен показатель разнообразия трехмерного поля плотности, который количественно определяется по формуле статистической энтропии Шеннона:
Поле плотности определяется термохалинной структурой. Следовательно наличие термоклина и галлоклина, наличие фронтов и круговоротов – признаки сложного, «разнообразного» поля плотности. Оно также усложняется динамическими предпосылками сильных течений. Таким образом, мера разнообразия, мера сложности и информативности трехмерного поля плотности может рассматриваться как мера повышенной биологической и промысловой продуктивности. Количественно это может быть выражено уровнем статистической энтропии в выборке вертикальных и горизонтальных градиентов поля плотности в каком-то макромасштабном объеме. Проблема объединения вертикальных и горизонтальных градиентов в одну совокупность, имея в виду то, что последние на 3 порядка меньше первых, решается простым умножением их на 103. Далее все значения соединяются в одну выборку, подсчитываются относительные вероятности (Рi) и значение энтропии.