Глава 20

Нервные механизмы мотиваций и эмоций

В 1953 г. американский психофизиолог Джеймс Олдс, проводя экс­перименты с раздражением мозга крыс слабым электрическим током, случайно опустил раздражающий электрод в область гипоталамуса в точку с неправильно рассчитанными координатами. Результатом этого было открытие центров удовольствия и наказания. «Не находятся ли рай и ад в мозгу животного?»—так были сформулированы результаты работ Олдса. По существу, благодаря этим работам, произошло смыка­ние психологии, изучающей ощущения, и нейрофизиологии, изучаю­щей механизмы, реализующие мотивации и эмоции.

В последующих за опытами Олдса экспериментах подопытные крысы, с вживленными в соответствующие точки мозга электродами, сами могли нажимать на рычаг, замыкать цепь и посылать в мозг сла­бый электроимпульс. При этом в контрольных опытах, когда рычаг был отключен от цепи, крысы случайно наступали на него 10-20 раз в час. При подаче напряжения картина резко менялась: если электрод находился в одной из точек центра «удовольствия», крыса не отходила от рычага и нажимала на него с частотой в несколько тысяч раз в час (до 7000 нажатий в час) в продолжение многих часов, доводя себя до полного физического изнеможения (рис. 64).

Силу стремления к самораздражению измеряли при установлении на пути к рычагу полосы, на которую подавали болезненные удары тока. Животные могли выбирать: идти ли к рычагу, получая при этом сильные удары тока, или идти к стоящей рядом пище, не получая при этом ника­ких неприятных воздействий. (В более четко поставленных количест­венных исследованиях животные на пути к пище также получали дози­рованное воздействие электрического тока.) Оказалось, что у крыс, го­лодавших в течение 24 часов, стремление к самораздражению центров удовольствия было вдвое сильнее, чем стремление к пище.

Зоны неудовольствия (отрицательного подкрепления, наказания) расположены в мозгу отдельно от зон удовольствия. При расположении электродов в зонах неудовольствия животное после однократного раз­дражения никогда не делало дальнейших попыток самораздражения и избегало даже появляться в местах, расположенных в районе рычага.

В результате множества опытов было показано, что в соответству­ющих областях мозга крысы (эти области находятся в отделах гипота­ламуса и в других срединных, наиболее древних областях мозга) пунк­ты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отри­цательной — 5% и нейтральные — 60%.

Подобные центры положительного и отрицательного подкрепле­ния в дальнейшем были обнаружены в мозгу различных видов живо­тных: кошек, обезьян, коз и т.д. Эффект положительной и отрицатель­ной самостимуляции обнаружен даже у такого примитивного живо­тного, как улитка. В специальных экспериментах в ходе свободного

Рис. 64. «Не находятся ли рай и ад в мозгу живо­тного?» — так сформулировал Дж. Олдс результа­ты своих работ по изучению центров удовольствия и наказания в мозгу крыс. До 7000 нажатий на ры­чаг в час делает крыса при вживлении раздражаю­щих электродов в центр удовольствия передвижения по шару улитка могла случайно касаться стержня и за­мыкать при этом цепь, подающую ток на группу нейронов. В случае самостимуляции в таких экспериментах нейронов, связанных с осуще­ствлением полового поведения, частота касаний достоверно возраста­ла, в случаях стимуляции нейронов, связанных с оборонительным по­ведением, частота касаний уменьшалась до нуля.

Электрораздражения глубинных структур мозга проводятся при некоторых нейрохирургических операциях и у людей. Цель таких вмешательств — выявление границ поврежденной ткани. Ввиду того, что такие операции часто осуществляются под местным наркозом (в мозгу нет болевых рецепторов), больные, описывая свои ощущения при раздражении участков, примерно соответствующих расположе­нию центров положительного и отрицательного подкрепления у жи­вотных, говорят о появлении ощущений «успокоения», «радости», «беспокойства», «тревоги».

В других экспериментах с электрораздражением мозга животных показано, что при увеличении силы тока, проходящего через зоны ак­тивной самостимуляции, возможно искусственно вызвать такие реак­ции, как прием пищи у сытых животных, питье, сексуальное поведе­ние, ярость, страх, агрессию. Следует отметить, что центры пищевого, полового, агрессивного и других видов поведения являются сложны­ми самостоятельными образованиями и, вообще говоря, не совпадают с центрами самораздражения.

В определенном смысле соотношения между центрами этих двух типов могут рассматриваться как соотношения между центрами моти-вационного поведения и центрами эмоционального регулирования этого поведения. Центры аппетита, жажды, агрессии, сексуального по­ведения резонно рассматривать как центры, отвечающие за осуществ­ление мотивационной деятельности, центры удовольствия и неудо­вольствия — как зоны, отвечающие за эмоциональное регулирование мотивационных центров.

Все эти факты приводят к более подробной модели эмоцио­нального регулирования поведения. В такой модели блок эмоций на рис. 51 имеет смысл разделить, по крайне мере, на три самосто­ятельных, последовательно расположенных подблока. Сигнал на выходе первого подблока пропорционален собственно мотиваци-онному рассогласованию, т.е. разности текущего и эталонного значений мотивационной переменной (Mn-Mt). Сигнал на выходе второго подблока наряду с абсолютным значением получает поло­жительную или отрицательную окраску, становится сигналом

«удовольствия» или «неудовольствия». Сигнал на выходе третье­го подблока как бы получает дополнительную модуляцию — при­обретает ту или иную модальность: положительный сигнал в зави­симости от своей силы связывается с эйфорией, счастьем, радо­стью, успокоением, отрицательный — с тревогой, страхом, яро­стью.

Таким образом, сверхпороговое раздражение центров самостиму­ляции вызывает у экспериментальных животных демонстрацию одно­го из видов мотивационного поведения. Причем следует отметить, что системы регулирования этих видов поведения обладают сложной иерархией и располагаются в нескольких областях мозга. Так, в систе­ме пищевого поведения существуют области, соответствующие цент­ру «насыщения» и центру «голода». Электрическое раздражение этих центров вызывает противоположные поведенческие реакции: голод­ное животное отказывается от еды, сытое начинает активно поглощать пищу, на которую оно до сих пор вообще не обращало внимания.

Классический по яркости пример влияния электростимуляции на эмоционально-мотивационную сферу продемонстрировал доктор Хо-се Дельгадо, который вживил электрод в мозг быка, приготовленного для боя на арене. Дельгадо полагал, что соответствующая стимуляция способна затормозить агрессивность быка, что действительно про­изошло в самый драматический момент. Когда разъяренное животное устремилось к экспериментатору, в мозг быка был послан радиоим­пульс и бык резко прервал атакующее поведение.

Молекулярные механизмы работы центров положительного под­крепления, эмоций и мотиваций, по крайней мере частично, связаны с активностью нейронов, имеющих дофаминовые рецепторы. Как выяс­няется, такие группы нейронов составляют структуры мозга, чувстви­тельные к естественным и искусственным опиатам (2, II, 384). Специа­листы по фармакологии давно предполагали, что поразительно сильное действие морфина и других наркотиков обусловлено тем, что эти веще­ства имитируют какие-то внутренние (эндогенные) сигнальные молеку­лы, регулирующие восприятие боли и настроение человека.

Подтверждение этих предположений было получено в 1975 году, когда из мозга свиньи было выделено два нейропептида, молекулы ко­торых состояли всего из пяти аминокислот, но обладали морфинопо-добным действием. Эти вещества, получившие название энкефалины, выполняли функции нейромедиаторов, т.е. участвовали в передаче сигналов между различными группами нервных клеток. Вскоре из ги­пофиза мозга, из других нейрогормональных центров, а также из дру-

гих тканей были выделены более длинные нейропептиды, получив­шие более общее название эндорфины, т. е. эндогенные (внутренние) морфины.

И энкефалины, и эндорфины являются по существу внутренни­ми опиатами, естественными для мозга человека, причем связыва­ются они с теми же рецепторами нервных клеток, что морфин и родственные с ним наркотики. Однако, и это крайне важно отме­тить, внутренние опиаты в отличие от морфинов не накаплива­ются, быстро разрушаются и поэтому не вызывают эффекта привыкания. Более точно говоря, у клеток-мишеней в мозгу нарко­манов, в условиях постоянного связывания рецепторов с неесте­ственными для мозга человека наркотическими веществами, по­степенно повышается порог чувствительности, что достаточно быстро приводит к неизбежной катастрофе необратимого разру­шения личности и быстрой смерти. Например, это может проис­ходить за счет следующего механизма. С одной стороны, большин­ство рецепторов блокировано длительно связанными с ними моле­кулами наркотиков, которые прекратили свое воздействие, но не освободили рецепторы. С другой стороны, сложные внутренние молекулярные процессы требуют от рецепторов поступления сиг­налов от внутренних или внешних опиатов. Причем количество свободных рецепторов, пригодных для приема таких сигналов, по­стоянно уменьшается. В результате для достижения того же эф­фекта обезболивания или эйфории со временем требуются все большие и большие дозы наркотика (2, II, 385).