30. Початковий етап ембріонального розвитку.
Запліднення—процес злиття двох статевих клітин з утворенням заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка дає початок новому організму.
У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовнішньому заплідненні жіноча і чоловіча статеві клітини зливаються поза органами статевої системи самки або гермафродитної особини). Зовнішнє запліднення властиве здебільшого мешканцям водойм (багатощетинковим червам, двостулковим молюскам, річковим ракам, голкошкірим, ланцетникам, більшості кісткових риб і земноводних), а також деяким наземним тваринам (наприклад, дощовим черв'якам).
Внутрішнє запліднення відбувається в органах статевої системи самки (або гермафродитної особини). Воно характерне для більшості наземних тварин (комахам, плазунам, птахам, ссавцям), а також багатьом мешканцям водойм (наприклад, хрящовим рибам).
Яйцеклітина запліднюється всього одним сперматозоїдом, але для того, щоб відбулось запліднення, у сім'яній рідині повинно бути кілька мільйонів сперматозоїдів. Їх надлишок необхідний для подолання наявних біля яйцеклітини бар'єрів.
Запліднення відбувається в три етапи:
наближення;
проникнення;
фаза синкаріону.
Після проникнення сперматозоїда властивості оболонок яйцеклітини змінюються, і вона стає непроникною для інших сперматозоїдів.
Сформовані статеві клітини, як правило, мають гаплоїдний набір хромосом. При заплідненні гамети зливаються, відновлюючи диплоїдний набір хромосом, властивий певному виду, тобто у ядрі зиготи всі хромосоми знову стають парними: у кожній парі гомологічних хромосом одна - батьківська, друга - материнська.
Біологічне значення процесу запліднення полягає у відновленні хромосомного набору певного виду. Новий організм, який розвивається, поєднує в собі ознаки обох батьків, а це збільшує спадкову мінливість і в результаті адаптаційні можливості організму.
Дробіння. Після запліднення яйцеклітина ділиться на дві клітини, або два бластомери, однакової величини. Перший поділ яйцеклітини відбувається в площині меридіана. Потім кожний із бластомерів одночасно знову ділиться також у площині меридіана, й утворюються чотири клітини однакової величини, кожна з яких несе в собі повний набір інформації про новий організм. Ці бластомери, якщо їх відділити один від одного, дадуть чотири окремих організми. Таке явище іноді спостерігається в нормі з утворенням двох або чотирьох однояйцевих близнят.
Наступний поділ відбувається вже в площині екватора — утворюється вісім клітин. Після цього меридіональні й екваторіальні поділи чергуються, утворюється 16, 32, 64 бластомери, які щільно прилягають один до одного. Число клітин збільшується внаслідок мітозу, але, на відміну від звичайних соматичних клітин, інтерфаза дуже коротка і бластомери не ростуть, а з кожним наступним поділом зменшуються, тому цей процес і називають дробленням. У цей час зародок за розмірами майже такий самий, як і зигота.
Дроблення може бути повним (у яйці мало жовтка — ланцетник) і неповним (у яйці багато жовтка — птахи, риби). У разі неповного дроблення ділиться лише диск цитоплазми з ядром, а сам жовток не дробиться.
Стадія бластули. Як правило, коли кількість бластомерів досягає 64, всередині зародка утворюється невелика порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. У процесі подальшого зростання числа клітин порожнина збільшується, а всі клітини розміщуються на поверхні зародка в один шар. Це і є бластула. Далі поділ клітин уповільнюється, інтерфаза подовжується, і зменшення розмірів клітин зародка (здрібнення) припиняється. Тому наступні мітотичні поділи не називають дробленням, а клітини зародка називають не бластомерами, а ембріональними клітинами. Уже на цій стадії у багатьох видів тварин клітини зародка відрізняються за розмірами, в результаті можна виділити анімальний (клітини дрібненькі) і вегетативний (клітини більші) полюси бластули.
Імплантація (нідація) – занурення зародка в стінку матки - починається з сьомої доби після запліднення і триває близько 40 годин. При імплантації зародок повністю занурюється в тканину слизової оболонки матки. Розрізняються дві стадії імплантації: адгезія (прилипання) і інвазія (проникнення).
У першій стадії трофобласт прикріплюється до слизової оболонки матки і в ньому починають диференціюватися два шари - цитотрофобласт і симпластотрофобласт.
Під час другої стадії симпластотрофобласт, продукуючи протеолітичні ферменти, руйнує слизову оболонку матки. При цьому формуються ворсинки трофобласту, проникаючи в матку, вони послідовно руйнують її епітелій, потім сполучну тканину і стінки судин, і трофобласт вступає в безпосередній контакт з кров'ю материнських судин. Утворюється імплантаційна ямка, в якій навколо зародка з'являються ділянки крововиливів. Трофобласт спочатку (перші 2 тижні) споживає продукти розпаду материнських тканин (гістіотрофний тип харчування), потім харчування зародка здійснюється безпосередньо з материнської крові (гематотрофний тип живлення). З крові матері зародок отримує не тільки всі поживні речовини, але і кисень, необхідний для дихання.
Після того як зародок повністю занурюється у імплантаційну ямку, отвір, що утворився в слизовій оболонці матки, заповнюється кров'ю та продуктами руйнування тканини слизової оболонки матки. У подальшому дефект слизової оболонки покривається регенеруючим епітелієм.