Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость отражает изменение фенотипа под действием средовых условий не затрагивающих генотип, но определяемых им.

Интенсивность модификационных изменений пропорциональна степени, силе и продолжительности действия на организм фактора, ее вызывающего.

Модифицирующие условия среды воздействуют на организм в чувствительные (критические) периоды развития, изменяя их течение. Отрезок времени, в течение которого можно вызвать модификацию определенного признака, называют модификационным периодом. На многие признаки можно влиять в течение длительного периода, а для других характерен определенный короткий чувствительный отрезок онтогенеза. Масштабы модификационной изменяемости ограничиваются обусловленной генетически нормой реакции. В некоторые периоды развития модификации могут вообще не образовываться. По способности развивать модификации признаки можно разделить на относительно стабильные к среде и лабильные. Различают флуктуирующую и альтернативную модификации, причем в последнем случае речь идет о сдвигах по качественным признакам без переходов

Фенотип индивидуума зависит в целом от генотипа и факторов внешней среды, в которой он существует. Даже в тех случаях, когда различия между признаками являются чисто генетическими, то для выявления этих признаков необходимы определенные условия внешней среды, и наоборот, различия, обусловленные исключительно факторами среды, касаются признаков, определяемых генетически. Например, у жителей высокогорья уровень гемоглобина и эритроцитов в крови значительно выше (на 30%), чем у жителей равнин. Однако способность к изменению числа эритроцитов в зависимости от парциального давления кислорода обусловлена генетически. В большинстве случаев различия между индивидуумами определяются двумя группами факторов — генетическими и средо-выми. Различия в росте обусловлены генетически, но они подвержены также и влиянию внешней среды. Рост существенно зависит от питания, климатических условий и т.д. В таких случаях приходится анализировать то, что Добжанский назвал «нормой реакции» организма, определив ее как «полный спектр, весь репертуар различных путей развития, которые могут выявиться у носителей данного генотипа в любой среде». Наследственная основа модификаций связана с генотипически обусловленной нормой реакции.

Норма реакции — пределы, в которых возможно варьирование (изменение) проявления признака данного генотипа. Иначе говоря, организм наследует не признак, как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды.

Генотипическая изменчивость

Генотипическая изменчивость – изменения, произошедшие в структуре генотипа и передаваемые по наследству. К этому типу изменчивости относят комбинативную и мутационную изменчивости, которые увеличивают внутривидовое разнообразие в природе.

Комбинативная изменчивость, возникла с появлением полового размножения, она связана с различными вариантами перекомбинации родительских задатков и является источником бесконечного разнообразия сочетаемых признаков. Дети, рожденные в разное время у одной родительской пары, похожи, но всегда отличаются рядом признаков.

Комбинативная изменчивость обуславливается вероятностным участием гамет в оплодотворении, имеющих различные перекомбинации хромосом родителей. При этом минимальное число возможных сортов гамет у мужчин и женщин определяется как 2²³ (без учета кроссинговера).

Большой вклад в комбинативную изменчивость вносит кроссинговер, приводящий к образованию новых групп сцепления благодаря рекомбинации аллелей.

Мутационная изменчивость связана с процессом образования мутаций. Мутации — это внезапные скачкообразные стойкие изменения в структуре генотипа. Мутационная теория была создана Гуго де Фризом в 1901—1903 гг. Основные положения ее справедливы и по сей день: мутации — дискретные изменения наследственности, в природе спонтанны, мутации передаются по наследству, встречаются достаточно редко, могут быть вредными, полезными и нейтральными и т.д.