Характер видовой изменчивости
Вопрос о структуре внутривидовой изменчивости человека неоднократно ставился в литературе, но освещался лишь под каким-нибудь определен- ным углом зрения и преимущественно при исследовании эмпирических данных. Английскими биометриками была конкретно показана разница в характере и направлении внутригрупповой и межгрупповой изменчиво- сти, в основном русскими исследователями эта разница была использова- на в целях расового анализа и разработаны способы ее учета.
Однако структура видовой изменчивости человека в целом не была, насколько мне известно, предметом рассмотрения. Учитывая преимуще-
ственно популяционную структуру человечеста, следует рассматривать ее как частный случай межгрупповой изменчивости вообще, при котором низшим элементом, образующим межгрупповой ряд, его элементарной ячейкой является популяционная средняя. Таким образом, вопрос о строе- нии видовой изменчивости человека — это вопрос о характере межгруп- пового распределения популяционных средних по каждому признаку.
Совершенно очевидно, что на такой вопрос не может быть однознач- ного ответа. Распределение признаков с дискретным выявлением, особен- но испытывающих действие отбора, вряд ли осуществляется по одному типу, здесь возможны самые разнообразные модификации кривых меж- группового распределения. Но этот общий случай лежит за пределами рассмотрения: обычно представленные в краниологических программах признаки трансгрессивны и в соответствии с наиболее распространенной гипотезой полифакториальны в своей наследственной основе.
В принципе именно для таких признаков наиболее вероятна модель нормального или близкого к нормальному распределения. Но не исклю- чено и другое — такое распределение межгрупповой изменчивости внутри вида, при котором она образует ряды параллельных вариаций, напоми- нающие гомологические ряды в наследственной изменчивости. Палеоан- тропологический материал по древним эпохам для проверки обеих моде- лей малопригоден в силу выборочное™ и полного отсутствия во многих местах ойкумены. Но краниологические данные по близким к современно- сти эпохам достаточно полны, чтобы составить кривые межгруппового распределения по многим признакам.
Серии выбраны с таким расчетом, чтобы более или менее равно- мерно охватить ойкумену, хотя краниологический материал с территории Европы все равно подавляет численно выборки материалов с других территорий. Полигоны частоты составлены для основных диаметров че- репной коробки и лицевого скелета (рис. 9). Видно, что хотя они и де- формированы по сравнению с нормальным распределением, но отличия от нормального распределения статистически недостоверны. Поэтому мо- дель нормального распределения пока, можно считать, является наиболее пригодной для описания межгрупповой изменчивости трансгрессивных признаков внутри человеческого вида.
В принципе такой вывод хорошо совпадает с установившейся тради- цией рассматривать формообразование трансгрессивных признаков как результат действия многих составных причин. Ни наследственная обус- ловленность, ни средовые воздействия, ни селективный процесс не вы- двигаются на место фундаментальной причины, оказывая преобладающее влияние на формообразование. Наоборот, генетическая основа воздейст- вует через многие независимые факторы, среда — через многие незави- симые переменные, отбор — через выработку многообразных и, по-види- мому, прямо противоположных приспособлений. Только таким образом и можно обеспечить возникновение конечного эффекта этого разнообразия причин в виде нормального распределения.
Фундаментальной проблемой в эволюционной биологии человека, не- посредственно связанной с изучением древнего населения, остается вы- яснение путей формирования именно такой, а не иной межгрупповой структуры внутривидовой изменчивости трансгрессивных признаков у человека современного вида. Возникла ли такая структура вместе с по- явлением современного человека, образовалась ли она в ходе его истории, каково ее место в формообразовании в целом? Все это вопросы, настоя- тельно требующие решения. Но только два первых зависят от прогресса
so
10 3D ZD 7D О
-J I I L
/23,9 /Z7,V 131,1/ 135,4 щ# щ#
17
IS
tie
1 — продольный диаметр черепной ко- робки (в мм); 8— поперечный диаметр (в мм); 17 — высотный диаметр от базиона (в мм);
45 — скуловая ширина (в мм);
48 — верхняя высота лицевого скелета
(в мм), п — число серий
Полигоны опираются на вариации соот- ветствующих признаков в 235 краниоло- гических сериях, хронологически близ- ких к современности и более или менее равномерно распределяющихся по зем- ной поверхности
палеоантропологических исследований. Решение последнего вопроса боль- ше упирается в недостаточную разработанность эволюционно-генетиче- ской теории в антропологии.