Размах видовоя изменчивости

Размах изменчивости характерных для вида признаков зависит от пред- шествующей его истории, широты ареала, дисперсности экологической ниши или совокупности экологических ниш, многочисленности образую- ■щих вид популяций. Современное человечество имеет длительную и

131

5*

15,8 20,6 * Данные по млекопитающим взяты из ьн. Огнев с. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.; л., 1928—1931. Т. I—II.

сложную предшествующую историю, охватывает в своем распространении всю землю и живет поэтому почти во всех наземных экологических ни- шах, представленных на планете, состоит из многих тысяч, а может быть, и десятков тысяч популяций.

Все эти обстоятельства должны вызывать интенсивную изменчивость и, следовательно, большую амплитуду колебаний отдельных признаков. Для проверки этого предположения размах изменчивости современного человека сопоставлен по гомологичным признакам с изменчивостью мле- копитающих (табл. 1). Для сопоставления использованы данные по из* менчивости черепа, так как, во-первых, он исследован лучше, чем осталь- ной скелет, во-вторых, он развивается у всех млекопитающих по более или менее сходному пути, поэтому в его морфологии меньше отражается неодинаковая изменчивость одноименных признаков у представителей разных видов. В общем видно, что современный человек отличается вы- соким уровнем изменчивости в ряду млекопитающих.

Отмеченные причины высокой вариабельности признаков современно- го вида человека изменялись в интенсивности своего действия на протя- жении истории человечества. Площадь первобытной ойкумены скакнула в величине в период от верхнего палеолита до неолита, именно за это время была освоена практически вся планета, но темпы освоения трудно- доступных экологических ниш, конечно, постоянно возрастали по мере развития производительных сил и роста технических возможностей.

Число человеческих популяций значительно возросло в ходе истории. Из огромной палеодемографической литературы вытекает неопровержи- мо, что численность человечества увеличилась, начиная с нижнего па- леолита, минимум в тысячу раз. Параллельно развивалась тенденция к увеличению популяций за счет действия интегративных механизмов, по-

степенно усиливавшихся в поздние эпохи истории человечества по сравнению с ранними.

С другой стороны, достаточно мощные генетические барьеры продол- жают активно действовать и в современную эпоху. Один из них — по- литические границы — фактор, явно усиливающийся в своем действии с эпохи средневековья. Поэтому, хотя подсчетов числа древних популяций в разные эпохи, в том числе и в современную, пока не произведено, нет оснований полагать, что между числом популяций и численностью чело- вечества сохраняется постоянное соотношение. Возросшее в пределах че- ловечества число популяций является одной из причин генетического разнообразия.

На ранних этапах человеческой истории наличие генетического барь- ера между популяциями всегда или почти всегда приводило к действию центробежных, и только центробежных, сил. В современную эпоху такая ситуация составляет исключение и сохраняется лишь в труднодоступных районах. В подавляющем же большинстве случаев разделенные генетиче- ским барьером популяции входят в границы более широкой общности, и поэтому в них наряду с центробеншыми постоянно работают и центро- стремительные тенденции. Число генетических барьеров разного уровня может быть в отдельных случаях довольно большим, этим популяцион- ная структура современного человечества исключительно усложняется. Следовательно, иерархическая система популяций, которая и составляет человечество как целое на каждом отрезке его истории, на уровне каж- дого синхронного среза, непрерывно обогащалась элементами, что тоже способствовало генетическому разнообразию.

После всего сказанного очевидно, как трудно интерпретировать дан- ные о размахе изменчивости в разные эпохи однозначным образом (табл. 2). К этому примешивается неравномерная палеоантропологиче- ская изученность человечества по эпохам. Все же по основным призна- кам, которые обычно представлены в программах краниологических ра- бот, незаметно каких-либо закономерных изменений в размахе изменчи- вости, сужения или, наоборот, расширения амплитуды колебаний. Амплитуда не остается, конечно, постоянной, но нет никаких доказа- тельств тому, что ее изменения по эпохам не являются случайными и в той мере, в какой они отражаются в имеющихся данных, не опреде- ляются еще характером выборки.

Относительное постоянство размаха видовой изменчивости по кранио- логическим признакам, доступным для анализа, находится в согласии с широко распространенным представлением о стабильности вида Homo sapiens. Но такое постоянство на первый взгляд вступает в противоре- чие с несомненно реально существующими и неоднократно исследован- ными явлениями изменений признаков во времени. Распространенную гипотезу, согласно которой направленные изменения по отдельным признакам носят панойкуменный характер¹, трудно согласовать с эм- пирическим наблюдением о ненаправленности колебаний размаха меж- групповой изменчивости в пределах вида от эпохи к эпохе. Если бы эта концепция была справедлива, следовало бы ожидать определенного сдви- га не только в мировых средних, но и в пределах межгрупповых коле- баний.

Напротив, приняв гипотезу локальности любых направленных изме- нений, легко понять сохранение относительного постоянства межгруппо- вой амплитуды. В процессе направленных изменений происходит замеще- ние расовых вариантов с определенными морфологическими харак-

теристиками другими, что сдвигает общие средние, но это замещение ограничено территорией большей или меньшей площади. На иной терри- тории процесс идет по-другому или даже в обратном направлении (брахикефализация — долихокефализация, грацилизация — матуризация и т. д.), в результате чего и достигается равновесие. Вместо однонаправ- ленного морфологического сдвига в характеристике расовых варинтов и изменения общевидовых средних происходит постоянно перераспределе- ние этих вариантов внутри стабильных видовых границ изменчивости.