49. Механізм фотосинтезу. Світлова фаза фотосинтезу.

Мех-зм ф-зу поясн. квантова теорія світла. Відповідно суч. уявл. світло надход. окремими порціями- квантами. За рівн. Ейнштена, енергія окремого кванта дор. hν або h·c/λ

Е-енергія; h – стала Планка; ν- частота коливання; c- швидкість світла; λ- довжина хвилі

Відомо, що енергія кванта у черв. частині менша ніж у синій, але інтенс. ф-зу більш висока, це поясн. тим, що швидкість фотохім. р-ції зал. не від. енергії окремих квантів, а від к-сті квантів з достат. енергією. Якщо взяти одну і туж к-сть енергії в син. (короткі хвилі) і черв. (довгі хвилі) част. спектру, то на цю енергію у синій частині спектру буде припадати менша к-сть квантів ніж у черв.

У 1905 р. Блекман показав, що ф-з скл. з трив. темнової фази (світло не потрібно) і короткої світлової. Світлова фаза відбув. на намелах і гранах хлоропластів, а темнова у стромі.

у 1932 р. Р. Хілл відкрив р-цію фотолізу води. Він виділив водну суспензію хлоропластів і вода не міст. СО₂, додав хінон і освітлював цю систему, при цьому хлоропласти виділ. вільний О₂, тобто відбув. розщепл. води з виділ. кисню – фотоліз води.

Н₂О + hν ­­→2Н⁺ + ½ О₂ + 2ē

Другий доказ у 1940 р. Виноградовим і Тейсом, вони зібрали 40 л. кисню, кий виділ. елодеєю і про аналіз ізотопний склад кисню, справа у тому що кисень води і вуглекислого газу відрізн. ізотопом О₁₆ і О₁₈. При цьому складнішим був кисень води, а не вугл. газу.

Механізм фотохім етапу ф-зу пов'яз. з діял. 2 фотосистем. (вивч. Арнон)

Перша фотосистема: 200 мол. хлорофілу А, 50 мол. каротиноїдів, 1 мол.-пастка Р-700, мол. хлорофілу з максимум поглин. 700 нм

Друга фото система: 200 мол. хлор. А, 200 мол. хлор. В і мол.-пастка Р-680

Ф-з відбув шляхом не цикл., цикл. і псевдоциклічного фотофосфорилювання.

Нециклічне фосфорилювання

світло надходь. на світлозбир. комплекс фотосис. 1 →мол. пастка Р-700, яка у момент збудж. має потенц. – 0,62 В → вибив. ē, який надходь. на сис. переносників →Z →флавопротеїд →феродоксин, з якого ē переход. від НАДФ до НАДФ·Н₂ (перший продукт не цикл. фосфорил.). При цьому у мол. Р-700 утв. електрон. дірка, яка заповн. за рах. 2 фотосис.: світло надходь. на фотозбир. комплекс сис. 2, якщо мол. достат., то ē за градієнтом окисно-відновного потенціалу з Р-680 → цитохром В→ пластохінон→цитохром F → пластоціанін → Р-700. На етапі між пластохіноном і цитохромом F виділ. достат. к-сть енергії, щоб утв. АТФ з АДФ (2 продукт)

Тепер електрон. дірка утв. на Р-680, яка заповн. за рах. р-ції Хілла (фотоліз води) і з'явл. вільні ē: Н₂О + hν ­­→2Н⁺ + ½ О₂ + 2ē

Циклічне фосфорилювання

Задіяна лише 1 фотосис., характер. для клітин обгортки суд-волокнистих пучків.

Світло надходь. на світло-здир. комплекс сис. 1, енергія перед. на мол. Р-700, якщо енергії достат. вибив. ē → Z →феродоксин → цитохром В →цитохром F → Р-700. На етапі між. цит. В і цит. F виділ. енергія, щоб відбув процес фосфорилюв. і виділ. АТФ (єдиний продукт)

Псевдоциклічне фосфорилювання В окремих випадках коли в кліт. збіднений фонд НАДФ, задіяні 2 фотосис., але продуктами є АТФ і вода.