5.2. Фізіолого-біохімічні ознаки

Дріжджі є хемоорганогетеротрофами, використовують органічні сполуки як джерело вуглецю та енергії. Ростуть як за присутності кисню, так і без нього, тобто є факультативними анаеробами. Факультативні анаероби можуть переключатися з дихання (за присутності кисню) на бродіння (якщо кисень відсутній). На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропусканні повітря через зброджуваний субстрат, в дріжджів припиняється процес бродіння і починається процес дихання (оскільки це більш ефективно), споживання кисню і виділення вуглекислого газу. Це прискорює ріст дріжджових клітин (ефект Пастера). Але навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі) [35].

Дріжджі вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з них олігосахариди. В аеробних умовах коло засвоєних субстратів ширший: крім вуглеводів жири, вуглеводні, ароматичні і одновуглецеві сполуки, спирти, органічні кислоти. Значно більше видів здатні використовувати пентози в аеробних умовах. Складні сполуки (лігнін, целюлоза) для дріжджів недоступні.

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини в аскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів різні. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, потім гідролізують. Базидіоміцетні відразу ж гідролізують уреазою.

Відомо, що дріжджі Saccharomyces cerevisiae мають здатність зброджувати цукор при недостачі кисню в середовищі і окиснювати ті ж цукри в циклі дихання при достатній кількості кисню. Вони зброджують і засвоюють глюкозу, галактозу, сахарозу, мальтозу, частково рафінозу і прості декстрини солодового сусла, не зброджують і не засвоюють лактозу, пентози (ксилозу і арабінозу), крохмаль, клітковину. Джерелом азотного живлення є амінокислоти і амонійні солі. Оптимальна температура розвитку 30 °С. Дріжджі даного виду добре переносять кислотність середовища до 10 – 12 °Н. Оптимальне значення рН для лежить в межах 4,5 – 5. Додавання в поживне середовище цукру (понад 15 %) або солі (понад 1 – 1,5 %) негативно впливає на життєдіяльність дріжджів. Гнітюче діє і етиловий спирт у концентрації 2 – 5 % об. При вмісті 12 – 14 % спирту бродіння в більшості випадків припиняється. З підвищенням температури пригнічуюча дія спирту зростає [36].

5.3. Таксономічний статус

У 2006 р. опубліковано філогенетичну класифікацію аскоміцетних дріжджів [35]. Згідно з нею дріжджі Saccharomyces cerevisiae займають наступне положення:

Підвідділ

Клас

Порядок

Родина

Рід

Вид

Saccharomycotina

Saccharomycetes

Saccharomycetale

Saccharomycetaceae

Saccharomyces

Saccharomyces cerevisia

5.4. Схема біотрансформації ростового субстрату в ергостерин

В раніше обраному складі поживного середовища (розділ 4: 4.2. Обґрунтування вибору складу поживного середовища) для вирощування біологічного агента Saccharomyces cerevisiae головним ростовим субстратом була глюкоза [30].

Глюкоза найпоширеніша органічна речовина на Землі. Вуглеводи є найуживанішим субстратом для культивування промислово важливих мікроорганізмів, які є об’єктами біотехнології. Відомо чотири шляхи катаболізму глюкози, які функціонують у мікроорганізмів [35].

Для дріжджів Saccharomyces cerevisiae основним шляхом катаболізму глюкози є фруктозо-1,6-дифосфатний шлях (гліколіз, шлях Ембдена – Мейєргофа – Парнаса) [40].

Уперше гліколіз був відкритий у м’язових тканинах. При функціонуванні гліколізу, глюкоза перетворюється на піруват і генерується невелика кількість АТФ (енергії). Це центральний шлях, який виробляє важливі метаболічні попередники: шестивуглецеві сполуки глюкозо-6-фосфат та фруктозо-6-фосфат і тривуглецеві сполуки гліцеральдегід-3-фосфат, 3-фосфогліцерат, фосфоенолпіруват і піруват. Також важливим метаболічним попередником є Ацетил-КоА, який утворюється шляхом окисненого декарбоксилювання пірувату [40].

У результаті катаболізму глюкози утворюється один з найважливіших метаболітів – піруват, який є попередником багатьох продуктів. Дріжджі S. cerevisiae окиснюють піруват до ацетил-коферменту А (ацетил-КоА) [35, 40].

Синтез стеринів здійснюється з ацетил-КоА як вихідної сполуки. В результаті послідовних реакцій перетворення цієї сполуки утворюється фарнезілпірофосфат, дві молекули якого з’єднуються за місцем приєднання пірофосфатних груп з відщепленням останніх. В результаті реакції синтезується ненасичений вуглеводень – сквален. Через сквален-2,3-оксид за шляхом перетворень ланостерину виникає природній стерин – ергостерин (рис. 5.4) [20, 40].