96. Теплопродукция. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции, регуляция этого процесса. Теплоотдача, способы отдачи тепла и их регуляция.

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из так называемой первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основного обмена, "специфически динамического действия" принимаемой пищи, мышечной активности и интенсивности метаболизма.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсивностью в различных органах и тканях, и поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их тоническом напряжении и сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является наиболее значимым механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания общей метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в результате высокой скорости окисления жирных кислот бурого жира. Это механизм получил название несократительного термогенеза.

Теплоотдача. Различают следующие механизмы отдачи тепла организмом в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекцию и испарение.

Излучение – это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (ос = 5 – 20 мкм).

Теплопроведение – способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами.

Конвекция – способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом.

Теплоотдача путем испарения – это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи, увлажняются слизистые дыхательных путей. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капельки пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

97. Структура и функции нефрона. Структура почечного фильтра, механизм клубочковой фильтрации. Состав и количество первичной мочи.

Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон представляет собой эпителиальную трубочку, которая начинается слепо в виде капсулы почечного тельца, далее переходящей в канальцы разного калибра, впадающей в собирательную трубочку. В каждой почке имеется около 1-2 млн нефронов. Длина канальцев нефрона составляет 2-5 см, а общая длина всех канальцев в обеих почках достигает 100 км. В нефроне различают капсулу клубочка почечного тельца, проксимальный, тонкий и дистальный отделы. Почечное тельце состоит из клубочковой капиллярной сети и эпителиальной капсулы. В капсуле различают наружную и внутреннюю стенки (листки). Последняя вместе с эндотелиоцитами клубочковой капиллярной сети формирует гематонефридиальный гистион. Клубочек капиллярной сети расположен между приносящей и выносящей артериолами. Приносящая артериола чаще дает четыре разветвления, которые распадаются на 50-100 капилляров. Между ними имеются многочисленные анастомозы. Эндотелий капилляров клубочковой сети состоит из плоских эндотелиоцитов с многочисленными фенестрами в цитоплазме размером около 0,1 мкм. Фенестрированные (окончатые) эндотелиоциты представляют собой своеобразное сито. Снаружи от эндотелиоцитов располагается общая для эндотелия и эпителия внутренней стенки капсулы базальная мембрана, толщиной около 300 нм. Для нее характерно трехслойное строение. Эпителий внутренней стенки капсулы охватывает со всех сторон капилляры клубочковой сети. Состоит он из одного слоя клеток, называемых подоцитами. Подоциты имеют слегка вытянутую неправильную форму. Тело подоцита имеет 2-3 крупных длинных отростка, называемых цитотрабекулами. От них в свою очередь отходит много мелких отростков — цитоподий. Цитоподии представляют собой узкие цилиндрические образования (ножки) с утолщениями на конце, посредством которых они прикрепляются к базальной мембране. Между ними имеются щелевидные пространства размером 30-50 нм. Эти щели имеют определенное значение в процессах фильтрации при образовании первичной мочи. Между петлями капилляров клубочковой сети находится разновидность соединительной ткани (мезангии), содержащая волокнистые структуры и мезангиоциты. Эпителий наружной стенки капсулы клубочка состоит из одного слоя плоских эпителиоцитов. Между наружной и внутренней стенками капсулы имеется полость, в которую поступает первичная моча, образующаяся в результате клубочковой фильтрации. Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. Фильтруются практически все компоненты плазмы крови, за исключением высокомолекулярных белков и форменных элементов крови. Жидкость из просвета капилляра проходит через фенестрированные эндотелиоциты, базальг ную мембрану и между цитоподиями подоцитов с их многочисленными фильтрационными щелями, прикрытыми диафрагмами, в полость капсулы клубочка. Гематонефридиаль-ный гистион проницаем для глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина, хлоридов и низкомолекулярных белков. Эти вещества входят в состав ультрафильтрата — первичной мочи. Большое значение для эффективной фильтрации имеет разность диаметров приносящей и выносящей клубочковых артериол, что создает высокое фильтрационное давление (70-80 мм рт. ст.), а также большое количество капилляров (около 50-60) в составе клубочка. Во взрослом организме в течение суток образуется около 150-170 л первичного фильтрата (мочи). Столь эффективная фильтрация плазмы, осуществляемая почками практически беспрерывно, способствует максимальному удалению из организма вредных продуктов метаболизма — шлаков. Следующим этапом мочеобразования является обратное всасывание (реабсорбция) необходимых организму соединений (белков, глюкозы, электролитов, воды) из первичного фильтрата с образованием окончательной мочи. Процесс реабсорбции происходит в канальцах нефрона. В проксимальном отделе нефрона различают извитую и прямую части канальца. Это самый протяженный участок канальцев (около 14 мм). Диаметр проксимального извитого канальца составляет 50-60 мкм. Здесь происходит облигатная реабсорбция органических соединений по типу рецепторно-опосредованного эндоцитоза с участием энергии митохондрий. Стенка проксимального канальца состоит из однослойного кубического микроворсинчатого эпителия. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся многочисленные микроворсинки длиной 1-3 мкм (щеточная каемка). Число микроворсинок на поверхности одной клетки достигает 6500, что увеличивает активную всасывающую поверхность каждой клетки в 40 раз. В плазмолемме эпителиоцитов между микроворсинками имеются углубления с адсорбированными макромолекулами белков, из которых формируются транспортные пузырьки. Общая поверхность микроворсинок во всех нефронах составляет 40-50 м2. Второй характерной особенностью строения клеток эпителия проксимального канальца является базальная исчерченность эпителиоцитов, образованная глубокими складками плазмолеммы и закономерным расположением между ними многочисленных митохондрий (базальный лабиринт). Плазмолемма эпителиоцитов базального лабиринта обладает свойством транспорта натрия из первичной мочи в межклеточное пространство.

Поскольку первичная моча (клубочковый ультрафильтрат) образуется из плазмы крови, по своему составу она близка плазме, почти полностью лишенной белков. Так, в ультра­фильтрате такое же как в плазме крови количе­ство аминокислот, глюкозы, мочевины, кре-атинина, свободных ионов и низкомолекулярных комплексов. В связи с тем, что белки-анионы не проникают через клубочковый фильтр, для сохранения мембранного равновесия Доннана (равенства произведений концентрации проти­воположно заряженных ионов электролитов, находящихся по обе стороны мембраны) в первичной моче оказывается на 5% больше концентрация анионов хлора и бикарбоната и, пропорционально меньше концентрация катио­нов натрия и калия. В первичную мочу проходит небольшое количество наиболее мелких моле­кул белка -менее 3% гемоглобина и 0,01% альбуминов. Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубоч­ковой фильтрации (СКФ). СКФ - это объем ультрафильтрата или первичной мочи, обра­зующийся в почках за единицу времени. Эта величина зависит от нескольких факторов: 1) от объема крови, точнее плазмы, проходящей через кору почек в единицу времени, т.е. почеч­ного плазмотока, составляющего в среднем у здорового человека массой 70 кг около 600 мл в мин; 2) фильтрационного давления, обеспечи­вающего сам процесс фильтрации; 3) фильтра­ционной поверхности, которая равна примерно 2-3% от общей поверхности капилляров клу­бочка (1,6 м) и может меняться при сокращении подоцитов и мезангиальных клеток; 4) массы действующих нефронов, т.е. числа клубочков, осуществляющих процесс фильтрации в опре­деленное время.