2. Влияние внутренних факторов на процесс дыхания

20. Структурные аспекты дыхания. Особенности строения митохондрий.

Отдельные этапы дыхания осуществляются в разных частях растительной клет­ки. Это определяется распределением ферментов по отдельным органеллам с характерными для них метаболическими функциями. Изучение локализации, топографии ферментных систем имеет большое значение и для понимания взаи­модействия отдельных частей клетки, а также возможности взаимодействия от­дельных метаболитов. В цитоплазме сосредоточены ферменты, катализирующие процесс гликолиза и пентозофосфатного пути. Есть данные, что ферменты гли­колиза имеются также в матриксе митохондрий. Ферменты цикла Кребса со­средоточены в основном в матриксе митохондрий. Ферменты дыхательной цепи вплетены в определенной последовательности во внутреннюю мембрану мито­хондрий. Приблизительно 20—25% общего белка внутренней мембраны ми­тохондрий составляют белки-ферменты, участвующие в переносе протонов и электронов. Предполагается, что ферменты-переносчики сгруппированы так, что каждая группа представляет самостоятельную единицу — дыхательный ан­самбль. В митохондрии может быть несколько тысяч таких ансамблей, которые равномерно распределены в мембранах. Во внутренней мембране митохондрий локализованы также ферменты, обеспечивающие процесс фосфорилирования (АТФ-синтаза). Там же сосредоточен и переносчик АТФ. Благодаря этому обра­зовавшаяся в митохондриях АТФ может выходить из них и использоваться в дру­гих частях клетки. Одновременно этот же переносчик осуществляет перенос АДФ во внутреннее пространство митохондрий. Через внутреннюю мембрану про­никают также пировиноградная кислота и некоторые органические кислоты цикла Кребса. Специфический переносчик осуществляет перенос внутрь мито­хондрий фосфатионов. Вместе с тем для коферментов НАД и НАДФ и неко­торых других веществ внутренняя мембрана непроницаема.

Часть никотинамидных коферментов восстанав­ливается в цитоплазме в процессе гликолиза. Для того чтобы осуществить их окисление, существуют специальные механизмы. У растений НАДН-дегидрогеназа, под действием которой НАДН может вступать в дыхательную цепь, ло­кализована на наружной поверхности внутренней мембраны. В случае отсутст­вия наружной НАДН-дегидрогеназы перенос НАДН на внутреннюю мембрану осуществляется с помощью челночного механизма. Суть этого механизма сле­дующая. Образовавшийся в цитоплазме НАДН реагирует с фосфодиоксиацетоном, восстанавливая его до глицерофосфата. Глицерофосфат проникает через мембрану и отдает водород флавиновой дегидрогеназе и через нее в дыхатель­ную цепь. При этом глицерофосфат снова превращается в фосфодиоксиацетон, который выходит из митохондрий в цитоплазму и опять подвергается восста­новлению НАДН + Н⁺. Сходный механизм переноса энергетических эквива­лентов через мембраны обнаружен и в хлоропластах. Таким образом, в клетке одновременно осуществляется как распределение веществ по разным компартментам, так и взаимосвязь между ними. Важным является вопрос, как обеспечиваются энергией процессы, происхо­дящие в ядре клетки. По-видимому, частично АТФ поступает в ядро из цитоплаз­мы. В ядре имеются и собственные дыхательные ферменты. Так, в нуклеоплазме обнаружены ферменты гликолиза. Есть данные, что в ядре функционируют фер­менты дыхательной цепи, подобные митохондриальным. Наконец, ферменты дыхания обнаружены и в хлоропластах.

Строение митохондрий Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой фракции с помощью гомогенизатора и ультрацентрифуги, как описано в статье. После этого их можно исследовать в электронном микроскопе, используя для этого различные методики, например изготовление срезов или негативный контраст,... Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану осуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них, позволил выяоить присутствие особых «элементарных частиц» на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания. Хотя микрофотографии свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ; в них находится фермент АТФаза, обеспечивающий сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, и протекает окисление жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S-рибосомы.

21.Клеточные механизмы трансмембранного переноса.Пассивный перенос.Диффузия, осмос.

Вода является самым распространенным веществом организма. На ее долю приходится 60% массы тела у мужчин и 52% у женщин. Все биохимические реакции протекают в водных растворах внутри клеток и во внеклеточном пространстве. Водонерастворимые органические вещества, например жиры, транспортируются в виде комплексов с водорастворимыми белками.  Неорганические и многие органические вещества присутствуют в растворах в виде ионов.  Концентрация ионов во внутри- и внеклеточных растворах (кровь, лимфа, желудочный сок, моча и др.) существенно различается. Через полупроницаемые клеточные мембраны, разделяющие различные водные пространства, движение молекул происходит не только по концентрационному градиенту, но и против него, например, перенос ионов калия внутрь клетки и ионов натрия наружу, путем сложного механизма трансмембранного переноса. Вода свободно перемещается через мембраны в сторону того пространства, где концентрация органических и неорганических веществ выше, выравнивая осмотическое давление.  Благодаря различной концентрации катионов и анионов внутри и вне клеток на их мембране создается определенный электрический заряд, имеющий большое значение для функции клеток, особенно нервных. Нарушение концентрации ионов, в первую очередь натрия, калия, кальция, хлоридов и бикарбонатов, может быть причиной существенных расстройств различных систем и органов, а в тяжелых случаях приводить к смерти.

В мембране существуют 2 типа специализированных интегральных белковых систем, которые обеспечивают транспорт ионов через клеточную мембрану: ионные насосы и ионные каналы. То есть, существует 2 принципиальных типа транспорта ионов через мембрану: пассивный и активный. Ионные насосы и трансмембранные ионные градиенты Ионные насосы (помпы) – интегральные белки, которые обеспечивают активный перенос ионов против градиента концентрации. Энергией для транспорта служит энергия гидролиза АТФ. Различают Na+ / K+ помпу (откачивает из клетки Na+ в обмен на К+ ), Ca++ помпу (откачивает из клетки Ca++ ), Cl– помпу (откачивает из клетки Cl – ). В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты: • концентрация Na+, Ca++, Cl – внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости); • концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи. Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того, что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется. Ионные каналы Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент). Неселективные каналы обладают следующими свойствами: • пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов; • всегда находятся в открытом состоянии. Селективные каналы обладают следующими свойствами: • пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов; • могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном. Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала. Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма, который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал. В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня ПП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние. В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на: • хемочувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда; • потенциалчувствительные каналы – сигналом к открытию активационных ворот является снижение ПП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации (КУД).

 Пассивный транспорт — перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O₂, N₂, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO₂, H₂O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.

О́смос (от греч. ὄσμος — толчок, давление) — процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества (меньшей концентрации растворителя).

Более широкое толкование явления осмоса основано на применении Принципа Ле Шателье — Брауна: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.

Явление осмоса наблюдается в тех средах, где подвижность растворителя больше подвижности растворённых веществ. Важным частным случаем осмоса является осмос через полупроницаемую мембрану. Полупроницаемыми называют мембраны, которые имеют достаточно высокую проницаемость не для всех, а лишь для некоторых веществ, в частности, для растворителя. (Подвижность растворённых веществ в мембране стремится к нулю). Как правило, это связано с размерами и подвижностью молекул, например, молекула воды меньше большинства молекул растворённых веществ. Если такая мембрана разделяет раствор и чистый растворитель, то концентрация растворителя в растворе оказывается менее высокой, поскольку там часть его молекул замещена на молекулы растворённого вещества (см. Рис. 1). Вследствие этого, переходы частиц растворителя из отдела, содержащего чистый растворитель, в раствор будут происходить чаще, чем в противоположном направлении. Соответственно, объём раствора будет увеличиваться (а концентрация вещества уменьшаться), тогда как объём растворителя будет соответственно уменьшаться.

Например, к яичной скорлупе с внутренней стороны прилегает полупроницаемая мембрана: она пропускает молекулы воды и задерживает молекулы сахара. Если такой мембраной разделить растворы сахара с концентрацией 5 и 10 % соответственно, то через нее в обоих направлениях будут проходить только молекулы воды. В результате в более разбавленном растворе концентрация сахара повысится, а в более концентрированном, наоборот, понизится. Когда концентрация сахара в обоих растворах станет одинаковой, наступит равновесие. Растворы, достигшие равновесия, называются изотоническими. Если принять меры, чтобы концентрации не менялись, осмотическое давление достигнет постоянной величины, когда обратный поток молекул воды сравняется с прямым.

Осмос, направленный внутрь ограниченного объёма жидкости, называется эндосмосом, наружу — экзосмосом. Перенос растворителя через мембрану обусловлен осмотическим давлением. Это осмотическое давление возникает соответственно Принципу Ле Шателье из-за того, что система пытается выровнять концентрацию раствора в обеих средах, разделенных мембраной, и описывается вторым законом термодинамики. Оно равно избыточному внешнему давлению, которое следует приложить со стороны раствора, чтобы прекратить процесс, то есть создать условия осмотического равновесия. Превышение избыточного давления над осмотическим может привести к обращению осмоса — обратной диффузии растворителя.

В случаях, когда мембрана проницаема не только для растворителя, но и для некоторых растворённых веществ, перенос последних из раствора в растворитель позволяет осуществить диализ, применяемый как способ очистки полимеров и коллоидных систем от низкомолекулярных примесей, например электролитов.

Осмос играет важную роль во многих биологических процессах. Мембрана, окружающая нормальную клетку крови, проницаема лишь для молекул воды, кислорода, некоторых из растворённых в крови питательных веществ и продуктов клеточной жизнедеятельности; для большихбелковых молекул, находящихся в растворённом состоянии внутри клетки, она непроницаема. Поэтому белки, столь важные для биологических процессов, остаются внутри клетки.

Осмос участвует в переносе питательных веществ в стволах высоких деревьев, где капиллярный перенос не способен выполнить эту функцию.

Осмос широко используют в лабораторной технике: при определении молярных характеристик полимеров, концентрировании растворов, исследовании разнообразных биологических структур. Осмотические явления иногда используются в промышленности, например при получении некоторых полимерных материалов, очистке высоко-минерализованной воды методом обратного осмоса жидкостей.

Клетки растений используют осмос также для увеличения объёма вакуоли, чтобы она распирала стенки клетки (тургорное давление). Клетки растений делают это путём запасания сахарозы. Увеличивая или уменьшая концентрацию сахарозы в цитоплазме, клетки могут регулировать осмос. За счёт этого повышается упругость растения в целом. С изменениями тургорного давления связаны многие движения растений (например, движения усов гороха и других лазающих растений). Пресноводные простейшие также имеют вакуоль, но задача вакуолей простейших заключается лишь в откачивании лишней воды из цитоплазмы для поддержания постоянной концентрации растворённых в ней веществ.

Осмос также играет большую роль в экологии водоёмов. Если концентрация соли и других веществ в воде поднимется или упадёт, то обитатели этих вод погибнут из-за пагубного воздействия осмоса

Первая в мире электростанция — прототип, использующая для выработки электричества явление осмоса, запущена компанией Statkraft 24 ноября2009 года в Норвегии вблизи города Тофте. Солёная морская и пресная вода на электростанции разделены мембраной; так как концентрация солей в морской воде выше, между солёной водой моря и пресной водой фьорда развивается явление осмоса, — постоянный поток молекул воды через мембрану в сторону солёной воды. В результате чего давление солёной воды возрастает.^[1] Это давление соответствует давлению столба воды в 120 метров высотой, то есть достаточно высокому водопаду. Поток воды достаточен, чтобы приводить в действие гидротурбину, вырабатывающую энергию.^[2] Производство носит ограниченный характер, основная цель — тестирование оборудования. Самый проблематичный компонент электростанции — мембраны. По оценкам специалистов Statkraft мировое производство может составить от 1 600 до 1 700 TWh, что сравнимо с потреблением Китая в 2002. Ограничение связано с принципом действия — подобные электростанции могут быть построены только на морском побережье.^[3] Это не вечный двигатель, источником энергии является энергия солнца. Солнечное тепло отделяет воду от моря при испарении и посредством ветра переносит на сушу. Потенциальная энергия используется на гидроэлектростанциях, а химическая энергия долго оставалась без внимания. 22. Виды активного трансмембранного переноса.

Активный транспорт — требующий затрат энергии: АТФ-азы:Na+/K±АТФ-аза, Ca2±АТФ-аза, Н±АТФ-аза, K±АТФ-аза, H+/K±АТФ-аза вторичноактивные по градиенту, созданному в процессе первично-активного транспорта — унипорты, симпортеры, антипортеры

Виды транспорта

Белки переносчики могут осуществлять и пассивный транспорт и активный транспорт.

Унипорт (Uniport) — транспорт в градиентном(одном) направлении одного вещества.

Симпорт (Symport) — транспорт в градиентном направлении нескольких веществ.

Антипорт (Antiport) — транспорт в нескольких направлениях нескольких веществ.

АКТИВНЫЙ ПЕРЕНОС, процесс, требующий расхода энергии, в ходе которого молекулы или ионы проникают через мембраны живых КЛЕТОК навстречу градиенту концентрации. Особенно важен при впитывании питательных веществ через оболочки желудка, при вторичной абсорбции воды и солей в почке перед их выведением из организма, при выделении различных веществ клетками желез, при передаче нервных импульсов, а также при усвоении минералов корнями растений. Энергия поставляется химическим веществом, АДЕНОЗИНТРИФОСФАТОМ (АТФ), который расщепляется при помощи энзима на участке активного транспорта с образованием АДЕНОЗИНДИФОСФАТА (АДФ) и выделением энергии. Активный перенос позволяет клеткам поддерживать внутреннюю химическую среду, отличающуюся по составу от среды, окружающей их.

23. Участие эндоплазматической сети во внутриклеточном транспорте и трансформации веществ.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

эндоплазматический ретикулум (от эндо... и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 в эндоплазме фибробластов. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединённых друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Мембраны Э. с, толщ. 5—7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наруж. ядерную мембрану. Производными Э. с. являются микротельца, а в растит, клетках — вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную Э. с. Гладкая Э. с. лишена рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диам. 50—100 нм. По-видимому, является производным гранулярной Э. с, в нек-рых случаях их мембраны непосредственно переходят друг в друга. Функции: синтез триглицеридов и образование б. ч. липидов клетки, накопление капелек липидов (напр., при жировой дистрофии), обмен нек-рых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматич. сеть, к-рая, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна. Наиб, развита в клетках, секретирующих небелковые продукты (коры надпочечников, половых желёз, обкладочных клетках желёз дна желудка и т. п.). Гранулярная Э. с. имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцев и уплощённых цистерн, во мн. клетках формирует разветвлённую сеть, пронизывающую о. ч. цитоплазмы. Осн. функция — синтез белков на прикреплённых к мембране снаружи комплексах рибосом — полирибосомах. Синтезируются в осн. белки, к-рые выводятся из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезиров. белки поступают в полости гранулярной Э. с, где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиб, развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желёз, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.

Эидоплазматическая сеть в клетке жгутиконосца (Barbulanimpha sp.): a — гранулярная, б — гладкая, или агранулярная.

эндоплазмати́ческая сеть

(цитоплазматическая сеть), клеточный органоид; представляет собой ограниченную мембраной разветвлённую сеть мелких вакуолей (пузырьков), цистерн и канальцев, соединённых между собой. Пронизывает цитоплазму, соединяясь с клеточной и ядерной мембранами и аппаратом Гольджи. На гладких мембранах эндоплазматической сети находятся ферменты, участвующие в синтезе жиров и углеводов; на шероховатых – комплексы рибосом, синтезирующие белки. Она служит также основной транспортной системой клетки, по которой перемещаются синтезированные вещества

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

• зернистая (гранулярная или шероховатая);

• незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

• синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

• отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

• конденсация и модификация синтезированного белка;

• транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

• синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

• участие в синтезе гликогена;

• синтез липидов;

• дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

• цис-полюс - направлен основанием к ядру;

• транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

• транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

• конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

• образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

• участие в обмене углеводов;

• синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

• синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

• модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

• первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

• вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

• третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

• в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

• в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы - микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

24. Комплекс Гольджи, как участник клеточного метаболизма.

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако предполагают, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек.

На одном конце стопки постоянно образуются цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся от агранулярного эндоплазматического ретикулума. Эта «наружная», или формирующаяся сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, по которому они поступают в двенадцатиперстную кишку.

Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот. Из аминокислот в клетке строятся белки. Используя меченные аминокислоты, можно проследить их включение в белки и передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и определяют, в каких органеллах наблюдается наивысшая радиоактивность. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи транспортируется к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, вырабатываемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушить клетки, в которых они образуются. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума, имеются короткие олигосахаридные цепи, т.е. они представляют собой гликопротеины. Такие углеводные «антенны» могут претерпевать в аппарате Гольджи модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно.

Иногда аппарат Гольджи участвует в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Наблюдается усиленная его активность в области «клеточной пластинки», т.е. в той области, где после деления ядра между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.

Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек. Мембраны этих пузырьков становятся частью плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Целлюлоза поставляется отдельно, но не через аппарат Гольджи, а с помощью микротрубочек.

Аппаратом Гольджи секретируется гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В железах листьев некоторых насекомоядных растений, например росянки, аппарат Гольджи секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и перерабатывают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, кадеми и растительного клея.

25. Лизосомы, как участники клеточного метаболизма.

Клеточный метаболизм. Живая клетка - это высокоорганизованная система. В ней имеются различные структуры, а также ферменты, способные их разрушить. Содержатся в ней и крупные макромолекулы, которые могут распадаться на более мелкие компоненты в результате гидролиза (расщепления под действием воды). В клетке обычно много калия и очень мало натрия, хотя клетка существует в среде, где натрия много, а калия относительно мало, и клеточная мембрана легко проницаема для обоих ионов. Следовательно, клетка - это химическая система, весьма далекая от равновесия. Равновесие наступает только в процессе посмертного автолиза (самопереваривания под действием собственных ферментов).

26. Транспирация и газообмен растений.

Испарение воды растением- транспирация-создаёт непрерывный ток воды с растворёнными минер. солями и питат. веществами от корней к листьям; регулирует температуру растения.

Газообмен- это дыхание. Для обеспечения жизнедеятельности между организмом и окружающей средой должен непрерывно происходить газообмен. Растения в результате диффузии поглощают кислород (из воды, в которой он растворен, либо из атмосферы) и выделяют углекислоту.кислорода им требуется сравнительно немного . У растений дыхание происходит преимущественно ночью. Днём растения в основном освобождают кислород из связанного состояния, в процессе фотосинтеза. .Высшие растения не имеют специальных органов газообмена. Каждая клетка растения (корня, стебля, листа) самостоятельно обменивается с окружающим воздухом углекислым газом и кислородом путем диффузии. . Кислород легко диффундирует из воздуха в промежутки между мелкими частицами почвы, в окружающую их пленку воды и в корневые волоски, далее в клетки коры и, наконец, в клетки центрального цилиндра. Образующаяся в клетках углекислота также диффундирует в обратном направлении и выходит из корня наружу через корневые волоски. Кроме того, газы легко диффундируют через чечевички на корнях и стволах старых деревьев и кустарников. В листьях газообмен осуществляется через устьица . Клетки, содержащие хлорофилл, могут потреблять для дыхания только что выработанный ими кислород.

Листья наземных растений сталкиваются с той же проблемой, что и клетки дыхательных поверхностей наземных животных: они должны обеспечивать достаточный газообмен, не теряя при этом слишком много воды. Растения этого достигают тем, что их листья (например у растений засушливых мест обитания), более толстые и мясистые, имеют толстую кутикулу с устьицами, расположенными в углублениях (толстая кутикула с погруженными устьицами имеется и у хвойных).

27. Транспорт воды, и минеральных веществ растениями.

Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в симпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари. Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизированные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na+, благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.

Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по оимпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента коилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.

• Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно .в сим-пласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного ранее. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели. 28.Транспорт органических веществ растениями. Модель Мюнха.

Различают ближний и дальний транспорт веществ по растению. Ближний транспорт – это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками по симпласту и апопласту. Дальний транспорт – передвижение веществ между органами в растении по проводящим пучкам и включает транспорт воды и ионов по ксилеме (восходящий ток от корней к органам побега) и транспорт метаболитов по флоэме (нисходящий и восходящий потоки от листьев к зонам потребления веществ или отложения их в запас).

Загрузка сосудов ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В паренхимных клетках проводящего пучка, примыкающих к трахеидам или сосудам, функционируют насосы, выделяющие ионы, которые через поры в стенках сосудов попадают в их полости. В сосудах результате накопления ионов увеличивается сосущая сила, которая притягивает воду. В сосудах развивается гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные органы.

Разгрузка ксилемы, то есть выход воды и ионов через поры сосудов ксилемы в клеточные стенки и в цитоплазму клеток мезофилла листа или клеток обкладки, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, работой насосов в плазмалемме клеток и влиянием транспирации, повышающей сосущую силу клеток листа.

Ассимиляты из клеток листьев поступают во флоэму, состоящую из нескольких типов клеток. В ситовидных трубках флоэмы плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохондрий и пластид, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт разрушен. Зрелая ситовидная трубка лишена ядра. Поперечные клеточные стенки – ситовидные пластинки – имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом каллозой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориентированы продольно. Ситовидные трубки связаны с клетками-спутниками плазмодесмами. Клетки-спутники (сопровождающие клетки) – это небольшие вытянутые вдоль ситовидных клеток паренхимные клетки с крупными ядрами, цитоплазмой, с большим количеством рибосом, других органелл и, особенно, митохондрий. Число плазмодесм в этих клетках в 3-10 раз больше, чем в стенках соседних мезофильных клеток. В клеточных стенках клеток-спутников много инвагинаций, выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность. Самые мелкие проводящие пучки включают один-два ксилемных сосуда и одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. У многих С4-растений проводящие элементы листа окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников. Проводящая система листа представлена проводящими пучками, которые объединены в жилки разных размеров. Жилки расположены по листу так, чтобы обеспечить равномерный сбор ассимилятов по всей площади листа. Транспорт ассимилятов в листе строго ориентирован: ассимиляты передвигаются из каждой микрозоны клеток мезофилла радиусом 70-130 мкм в сторону ближайшего к ней малого пучка и далее по клеткам флоэмы в более крупную жилку.

Основной транспортной формой ассимилятов у большинства растений является сахароза (до 85 % от общего сухого вещества). Активность инвертазы – фермента, расщепляющего сахарозу на глюкозу и фруктозу – в проводящих тканях очень низка. Также транспортируются олигосахара, азотистые вещества, органические кислоты, витамины, гормоны. Неорганические соли составляют 1-3 % от общего количества веществ сока, особенно много ионов калия.

В клетках мезофилла осмотическое давление ниже, чем в тонких проводящих пучках. По мере продвижения от тонких пучков к средней жилке содержание сахаров возрастает. Поэтому загрузка проводящей системы ассимилятами идет против градиента концентрации с затратой энергии. Источником АТФ служат клетки-спутники. В плазмалемме клеток-спутников функционирует протонная помпа, выводящая наружу протоны. Она активируется ауксином и блокируется абсцизовой кислотой. Закисление апопласта в результате работы этой помпы способствует отдаче ионов калия и сахарозы клетками листа и поступлению их в клетки флоэмных окончаний. Трансмембранный перенос протонов происходит по концентрационному градиенту, а сахарозы – против градиента с помощью белков-переносчиков. Поступившие в клетки протоны вновь выкачиваются протонной помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов калия. Сахароза и ионы калия по плазмодесмам переносятся в полости ситовидных трубок

В 1926 г. Э. Мюнх предложил гипотезу тока ассимилятов по ситовидным элементам флоэмы под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты, создается осмотический градиент и возникает ток жидкости во флоэме от донора к акцептору. Предполагается также, что движущей силой перемещения жидкости из одной ситовидной трубки в другую через поры в ситовидной пластинке может быть транспорт ионов калия. Ионы калия активно входят в ситовидную трубку выше ситовидной пластинки, проникают через нее в нижележащую ситовидную трубку и пассивно выходят из нее в апопласт. В результате на ситовидных пластинках возникает электрический потенциал, способствующий транспорту веществ. Кроме того, фибриллы актиноподобного Ф-белка в порах ситовидных пластинок обладают сократительными свойствами и периодическими сокращениями способствуют передвижению жидкости по флоэме.

Разгрузка флоэмы происходит из-за высокого гидростатического давления в ситовидных трубках и аттрагирующей (притягивающей) способности органа-акцептора. Его аттрагирующая способность зависит от интенсивности роста органа, в ходе которого используются транспортируемые ассимиляты и тем самым снижается их концентрация в клетке. Следовательно, возникает градиент концентрации между элементом проводящей системы и клеткой акцептора. Интенсивность роста контролируется балансом регуляторов роста. В плазмалемме клеток акцептора функционирует протонная помпа, которая воздействует на ситовидные трубки и клетки-спутники, закисляя апопласт и тем самым способствует отдаче ими ионов калия и сахарозы в клеточные стенки. Затем сахароза поглощается клетками акцептора с участием мембранных переносчиков в симпорте с протонами, а ионы калия – по электрическому градиенту.

29.Газообмен у животных.

  У большинства высших животных имеются для газообмена специальные органы — жабры, легкие или трахеи. Орган дыхания должен иметь тонкие стенки, облегчающие диффузию, и должен всегда оставаться влажным, чтобы газы по обе стороны мембраны были растворены в воде. Кроме того, необходимо какое-то приспособление, создающее циркуляцию жидкости, омывающей клетки. Таким образом, у высших животных между системой газообмена и системой «внутреннего транспорта» имеется тесная функциональная взаимосвязь.    Высшим наземным животным, которые дышат воздухом, кислород всегда доступен, так как содержание его в воздухе составляет около 21%. Зато перед ними возникает проблема поддержания дыхательной поверхности во влажном состоянии, так как воздух, с которым она соприкасается, обычно не насыщен водяными парами и поэтому сушит ее. Водным животным высыхание дыхательной поверхности не угрожает; однако даже в условиях хорошей аэрации в 100 мл воды содержится лишь около 1 мл кислорода, и в связи с этим организму может потребоваться какое-то приспособление, создающее непрерывный приток свежей, богатой кислородом воды к жабрам или иной дыхательной поверхности. Каждый литр воздуха, которым мы дышим, содержит около 210 мл кислорода, тогда как в литре свежей прудовой воды растворено всего лишь около 7 мл, а в литре морской воды — около 5 мл кислорода. Дождевой червь, находясь в своем подземном ходе, получает из воздуха достаточное количество кислорода, диффундирующего через его влажную кожу, и ему не приходится для этого приводить воздух в движение. В отличие от этого морской червь, живущий в песке или в трубке, должен все время совершать волнообразные движения, чтобы создавать вокруг себя постоянный ток воды, иначе ему не хватит растворенного в морской воде кислорода. Зеленый краб может жить и в воде и на суше, получая кислород при помощи жабр, расположенных в специальной полости между верхней частью карапакса и местом прикрепления ног. В этой полости движется скафогнатит (веслообразная часть второй максиллы), обеспечивая непрерывный приток свежей воды к жабрам. Если парализовать скафогнатит, то в морской воде краб быстро погибнет, в воздушной же среде он будет жить неопределенно долго, так как скорость диффузии кислорода из воздуха достаточна для удовлетворения всех потребностей его организма.    Использование кислорода, а значит, и потребность в нем варьируют у различных животных в очень широких пределах. Мышь в состоянии покоя потребляет около 2500 мм³ кислорода на 1 г массы тела в 1 ч, а в периоды активности — до 20 000 мм³, тогда как у дождевого червя соответствующая величина составляет, вероятно, около 60 мм³, а у актинии — всего лишь 13 мм³. У дождевого червя и у некоторых земноводных газообмен происходит через их влажную кожу: у червя (и у лягушки, когда она не находится в воде) кожа выделяет слизь и жидкость, благодаря которым она всегда влажная и может поддерживать газообмен. Иногда, когда червь пытается переползти через каменистый участок или асфальтированную дорожку в сухую солнечную погоду, его органы, секретирующие жидкость и слизь, оказываются не в состоянии восполнить потерю влаги в результате испарения; кожа становится сухой, не может обеспечить газообмен, червь задыхается и погибает. Лягушке для того, чтобы избежать высыхания, приходится все время отыскивать прохладные и влажные места. Некоторые амфибии используют в качестве органа дыхания влажную выстилку ротовой полости.    У рыб, моллюсков и ракообразных, а также у некоторых амфибий и червей развились жабры, служащие органами газообмена. Это нитевидные тканевые выросты, покрытые тонким эпителием и пронизанные канальцами для крови. Газы диффундируют из окружающей воды через тонкий жаберный эпителий в кровь. В морской воде количество растворенного кислорода относительно постоянно, но в реках и других пресноводных водоемах оно сильно колеблется. Каждое животное, дышащее жабрами, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их током воды. Рыба, например, открывает рот, набирает воду, а затем, закрыв рот и сокращая ротовую полость, выталкивает воду через жаберные щели.    У насекомых и у некоторых других членистоногих задача снабжения клеток кислородом решается совершенно иным путем. В каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец — отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек, называемых трахеями, некоторым воздух проходит ко всем внутренним органам. Трахеи оканчиваются микроскопическими разветвлениями (трахеолами), наполненными жидкостью, через стенки которых кислород диффундирует в соседние клетки, а СO₂ — в обратном направлении. Крупные насекомые могут активно продувать трахеи воздухом, сокращая мышцы брюшка. Так, прямокрылые, расширяя брюшко, набирают воздух через переднюю пару дыхалец, а затем при сокращении брюшка воздух выходит через 6 задних пар дыхалец. Трахейная система вполне эффективна: она обеспечивает поступление в клетки кислорода и выход из них СO₂ путем диффузии, и при этом насекомые обходятся без быстрого течения крови, необходимого позвоночным для снабжения их клеток кислородом.    У человека и у других позвоночных, дышащих воздухом, дыхательная система состоит из легких, где происходит собственно газообмен, и системы трубок, по которым воздух попадает в легкие. Легкие представляют собой полые мешки, подразделенные на тысячи обособленных мешочков (альвеол) с влажными стенками, снабженных густой сетью кровеносных капилляров. Стенки альвеол очень тонкие, и газы легко диффундируют через них из полости альвеолы (которая сообщается с наружным воздухом) в находящиеся с другой стороны капилляры. Альвеолы лежат в сети эластических соединительнотканных волокон, которая поддерживает их и придает легким большую эластичность и упругость. Форма и расположение легочных альвеол позволяют свести к минимуму потерю воды и поддерживать их внутреннюю поверхность влажной. По приближенной оценке, общая поверхность альвеол, через которую могут диффундировать газы, составляет у взрослого человека свыше 100 м², т. е. в 50 с лишним раз больше поверхности кожи.    Нет никаких данных о том, что клетки легких активно секретируют кислород в кровь. Скорость обычной диффузии более чем достаточна для поступления нужного количества кислорода: он переходит «вниз» по крутому химическому градиенту, из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Содержание кислорода, если выразить его как парциальное давление O₂ в газовой фазе или «напряжение» O₂ в жидкости (то и другое в миллиметрах ртутного столба), составляет 150 во вдыхаемом воздухе, 105 в воздухе легочных альвеол, 100 в крови, оттекающей от легких, и около 40 в крови, оттекающей от тканей тела. Напряжение кислорода в тканях варьирует в пределах от 40 мм рт. ст. до величины, близкой к нулю.

30.Типы питания у животных.

По способу питания организмы подразделяются на три группы.

1.   Автотрофные организмы (автотрофный тип питания) – способны синтезировать органические вещества из неорганических.

Автотрофные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы), к которым относятся зеленые растения и фотосинтезирующие бактерии, при создании органических соединений непосредственно используют лучистую энергию Солнца – единственного источника энергии для живой природы Земли.

Все остальные живые существа используют энергию, заключенную в химических связях.

Автотрофные хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы), к которым относятся некоторые бактерии, для синтеза органических соединений применяют энергию, выделяющуюся при окислении неорганических соединений (сероводорода, аммиака, железа и др.).

2.   Гетеротрофные организмы (животные, грибы, незеленые растения, большинство бактерий) не способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, они используют энергию химических связей готовых органических соединений (гетеротрофный тип питания).

Гетеротрофные организмы, в свою очередь, подразделяются на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты, или сапротрофные организмы, питаются органическими веществами мертвых тел (большинство видов животных, бактерий и грибов). Паразиты, или паразитические организмы (болезнетворные бактерии, паразитические растения, животные, грибы), потребляют органические вещества живых организмов.

3.   Миксотрофные организмы, например, эвглена зеленая, насекомоядные растения (миксотрофный тип питания) могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы.

По отношению к кислороду организмы также неодинаковы и подразделяются на аэробные, которые дышат кислородом, необходимым для окислительно-восстановительных реакций при тканевом дыхании (энергетический обмен), в результате чего образуются молекулы АТФ – аккумуляторы энергии; ианаэробные, использующие вместо кислорода другие окислители.

Таким образом, обмен веществ имеет созидательный характер, его сущность в преобразовании поступающих извне веществ, а после их использования – в расщеплении данных веществ до образования продуктов жизнедеятельности (продуктов выделения) и последующего их удаления в окружающую среду. Поток веществ и энергии обеспечивает самообновление и самовоспроизведение организмов.

Вещества, превращаемые животными в энергию роста, размножения, двигательной активности и т. д., а также используемые ими в процессе жизнедеятельности и для поддержания структур собственного тела, могут быть разделены на небольшое количество групп. Это биополимеры — белки, углеводы, жиры, а также витамины, вода, неорганические соли. Однако процессы питания, переваривания, всасывания и усвоения пищевых веществ у различных животных отличаются исключительным разнообразием. Таким же разнообразием отличаются и пищевые связи животных с внешним миром. Эти связи и их классификация основаны на изучении характера принимаемой животными данного вида пищи.

При изучении пищевых связей в экологии принято различать эврифагию, т. е. питание разнообразной пищей (часто и растительной, и животной) и стенофагию — питание однородной пищей. Иногда различают монофагию, т. е. питание одним видом пищи, олигофагию — немногими видами пищи и полифагию — питание разнообразной пищей (всеядность).

Однако, несмотря на все эти многообразные формы пищевых (трофических) связей животных организмов с внешним миром, конечный их итог — обеспечение полного энергетического баланса с физиологическим состоянием и особенностями деятельности животного. Оно достигается целым рядом физиологических особенностей пищеварения и всасывания, ассимиляции и диссимиляции, а также специальными формами пищедобывательной деятельности и акта еды. Вся эта совокупность двигательных и вегетативных процессов и составляет сущность процесса питания — исходного этапа осуществления обмена веществ, этапа, в значительной мере определяющего характер обмена и его особенности.

За основу формирования пищевых связей с внешним миром в физиологии давно уже принята следующая схема. Обмен веществ вызывает соответствующее обеднение энергетических потенциалов организма. Это приводит к повышению пищевой возбудимости, к возбуждению тех нервных образований, которые И. П. Павлов называл пищевым, или химическим, центром. Интеграция всех раздражений и, следовательно, регуляция пищевого поведения связана с концентрацией возбуждения в областях холинэргического уровня, т. е. в сетевидной формации таламуса и обонятельных долях мозга (Soulairac, 1963). В результате возбуждения химического центра возникает пищедобывательная деятельность животного, а если есть пища, то и самый пищевой акт. Животное добывает пищу или поедает ее до тех пор, пока возбудимость пищевого центра не снижается — тогда животное перестает добывать пищу и перестает есть. Наступает период пищеварения, всасывания и ассимиляции. Эта элементарная схема лежит в основе изучения всякого пищевого рефлекса и рефлекторной пищедобывательной деятельности. Если попытаться приложить схему к условиям существования различных видов животных, то она оказывается совершенно недостаточной для пояснения наблюдаемых явлений.

Количество потребляемой пищи прямо связано с энергетическими потребностями организма. Однако в природе постоянно наблюдаются случаи, когда животные принимают значительно больше пищи, нежели требуют их энергетические затраты, т. е. они повышают свой энергетический потенциал главным образом за счет накопления жира. С другой стороны, эти жировые запасы расходуются в неблагоприятные для добывания пищи времена года или в условиях выкармливания детенышей. Это наблюдается, например, у медведя, самки которого рожают и выкармливают детенышей зимой, не выходя из берлоги. Лактирующие самки тюленей некоторое время после родов не принимают пищи совсем. Таким образом, нельзя считать, что питание обеспечивает сохранение энергетического и вещественного баланса в организме в каждый данный момент. Явления избыточного питания и голодания постоянно чередуются в естественных условиях и сопровождаются анатомическими изменениями. Так, у крыс после искусственно вызванной гиперфагии, длившейся 6—12 месяцев, значительно возрастала длина кишечника, особенно тонкий отдел (Lesby a. Levin, 1966). Можно считать, что только на протяжении очень больших отрезков времени (порядка годового цикла) пищевые связи с внешним миром уравновешивают все жизненные потребности животного организма. По существу, все эти явления лежат в основе энергетики зимней спячки и зимнего сна.

От состояний накопления и расходования энергетического потенциала следует отличать такое состояние баланса вещества, когда в организме задерживаются главным образом азотсодержащие вещества (ретенция азота), что связано с ростом и развитием организма, формированием половых продуктов и внутриутробным развитием плода. К этой же группе явлений относятся лактация и рост шерстного покрова после линьки или стрижки.

К обычным источникам питания животных относятся зеленые или сухие растения, другие животные, а также микроорганизмы (бактерии и грибки). Эти основные группы содержат почти бесчисленное множество различных видов пищевых веществ и столь же различны типы механизмов питания.

При рассмотрении аппаратов питания необходимо наметить какую-то классификацию, но она не может основываться на обычной таксономической классификации животных, поскольку способ питания любого вида зависит от характера пищи (растительного или животного происхождения, размера частиц относительно веса данного животного), особенностей среды обитания, а также уровня организации животного. Животные разных видов, обитающие вместе в любой среде, могут добывать и поедать одни и те же пищевые вещества с помощью способов питания и органов, которые, хотя и отличаются в деталях, однако действуют на основе одних и тех же основных принципов. Также возможно обратное положение, когда животные близких видов потребляют совершенно различную пищу и разными способами как за счет изменений исходных механизмов питания, так и при помощи совсем других систем.

Эти положения могут быть проиллюстрированы на примере животных любого местообитания, рассмотрения различных механизмов питания, при помощи которых они получают пищу. На морском побережье, например, животные с организацией очень различных уровней и сложности — губки, кольчатые черви, различные моллюски и ракообразные, а также организмы, имеющие оболочку, питаются примерно одинаково, отфильтровывая из морской воды мелкие растения и животных, личинок и органический детрит. Структуры, используемые этими разными видами животных при поедании пищи, неоднородны, однако все они действуют на основе одного и того же принципа: пропускают морскую воду через какой-то аппарат фильтрационного типа, который задерживает находящиеся в ней пищевые вещества и передает их органам пищеварения.

Контрастом этим неродственным видам животных, питающихся одинаковым образом, могут служить также прибрежные представители одного типа или класса, сильно отличающиеся по способу питания и поедаемой пищи.

Особенно яркие примеры дают моллюски гастроподы, у которых некоторые члены класса малоподвижные травоядные животные, пасущиеся на морских водорослях, другие — хищные и охотятся за другими моллюсками, а третьи отфильтровывают пищевые вещества из морской воды или ловят свободноплавающие частицы пищи с помощью приспособлений. Эти приспособления полностью отличаются от аппаратов, которые используются травоядными и хищными представителями.

Все эти факты не позволяют создать классификацию механизмов питания на основе сопоставления таксономических признаков животных. Были предложены классификации, основанные на других критериях, и наиболее пригодной и исчерпывающей оказалась составленная С. М. Йонджем (1954). Она охватывает все типы беспозвоночных и Chordata(подтипы Hemichorda, Urochorda, Craniota) и основана в основном на учете размера частиц поедаемой пищи. Несмотря на то, что предлагаемая классификация разработана прежде всего для беспозвоночных, она образует удобную основу для краткого обзора аппаратов и способов питания большинства животных.

Классификация способов и аппаратов питания животных

(по Йонджу, 1954) Аппараты поедания малых частиц пищи

1. Псевдоподиальный.      

2. Жгутиконосцевый.

3. Цилиарный.

4. Фильтрующий (тентакулярный).

5. Мукоидный.

Способы поедания больших частиц пищи

1. Проглатывание неподвижной пищи.

2. Соскребывание и рытье.

3. Схватывание добычи.

а) Схватывание и проглатывание.

б) Схватывание и жевание перед проглатыванием.

в) Схватывание и наружное переваривание до проглатывания.

Способы поедания жидкостей или мягких тканей

1. Прокалывание и высасьиваиие.

2. Высасывание.

3. Абсорбирование всей поверхностью тела.

В соответствии с этими особенностями питания и пи-щедобывания необычайно разнообразной оказывается и морфология аппарата пищедобывания и пищеварения. В качестве примера приведем различия в строении клюва у различных видов птиц: хищных, насекомоядных, зерноядных, всеядных (рис. 73). Формы клюва соответствуют не только этим большим группам питания, но и отражают особенности питания рыбой, насекомыми (в земле, под корой деревьев и т. п.), мелкими плавающими организмами и т. д. У представителей одного класса сильно отличаются как аппарат пищедобывания, так и акт еды. Как общее правило, в отношении пищевых адаптации наибольшим адаптивным изменениям в процессе эволюции подвергаются пищедобывательная деятельность и акт еды, далее следуют особенности строения желудка и желудочного пищеварения. Пищеварение в кишечнике подвержено значительно меньшим адаптивным видовым различиям. Это можно наглядно видеть

при сопоставлении процессов питания у насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к разным классам животных. Даже такой акт, как жевание, оказывается весьма специфичным не только у млекопитающих отдельных отрядов, но и отдельных видов внутри отряда, например различных видов грызунов.

Особенное строение имеет пищевоспринимающий аппарат у организмов, которые переваривают пищу вне желудочно-кишечного тракта; выделение ферментов (с соками) может растворять твердые пищевые вещества, которые потом всасываются. Такой тип питания встречается у многих хищных насекомых (например, жужелицы), а также у крабов.

К этому типу питания относится и адсорбция пищевых веществ всей поверхностью тела. Помимо простейших, такой тип питания свойствен многим зкто- и эндопаразитам: червям, насекомым и их личинкам.

Влияние давних представлений о важнейшей экологической роли цепей питания, включающих обгрызание растений, отражено даже в названиях классических трофических уровней. Многие годы выделение типов питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых организмов; отсюда, например, "растительноядные", "плотоядные" и (промежуточные) "всеядные" формы. Подобная классификация порождает много неудобств. Во-первых, исключительно растительноядных или плотоядных видов относительно мало, особенно если учитывать все стадии их жизненного цикла, т. е. большинство животных попадают в неопределенную категорию "всеядных". Во-вторых, будучи основана на старом представлении о разделении живых организмов на два царства—растений и животных, она не решает вопроса о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно обширную группу. В-третьих, филогенетические связи видов добычи необязательно важны для экологии питания ее потребителей.

Позже стало принято различать категории консументов по способам питания. Можно говорить о хищниках, паразитах, обгрызающих и ощипывающих животных,

о потребителях суспензий и осадков, о питающихся с помощью симбионтов. Эта классификация не учитывает систематического положения организмов, используемых в пищу,— например, "обгрызатели", потребители суспензий и осадков могут поедать бактерий, протистов, грибы, растения и животных. Если способы питания животных не делают различий между царствами поедаемых организмов, не следует делать это и нам при анализе биологии питания. Поэтому в следующем разделе мы от них абстрагируемся и более детально рассмотрим особенности поглощения и переваривания пищи.

31.Пищеварение у разных групп животных.

• Расщепление крупных частиц на более мелкие необходимо для всасывания пищи — её транспорт внутрь цитоплазмы клеток через клеточную мембрану, а у животных с внутрикишечным пищеварением — всасывание сквозь стенки желудочно-кишечного тракта в транспортную систему (кровь, лимфу и так далее).

• Расщепление на мономеры белков, ДНК (отчасти и других полимеров пищи) необходимо для последующего синтеза из мономеров «своих», специфических для данного вида организмов, биомолекул.

• Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют клеточную стенку — бактерий, архей, грибов, хищных растений и так далее. При этом способе пищеварения пищеварительныеферменты секретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров клеточной мембраны.

• Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (часть протистов и большинство животных). При этом способе пищеварительные ферменты поступают в лизосомы, а процесс пищеварения происходит во вторичных эндосомах, через мембрану которых и происходит всасывание пищи внутрь цитоплазмы клетки.

• Полостное (внутрикишечное) пищеварение  характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, и происходит в полости последнего.

• Внекишечное пищеварение  характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводятпищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).

• Пристеночное пищеварение  происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (вгликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животных.

32.Пищеварение млекопитающих.Основные стадии.

Система органов пищеварения млекопитающих, по сравнению с рептилиями или птицами, отличается большей длиной, большим разделением на отделы, а также разнообразием желез. Как и у прочих позвоночных, здесь выделяют следующие отделы: ротовая полость,глотка, пищевод, желудок и кишечник.

Ротовая полость отграничена спереди зубами, сверху - костным небом, сзади же переходит в глотку; нижнюю часть полости, как обычно, занимает язык; сюда открываются протоки слюнных желез, выделяющихслюну. Особенностью млекопитающих является наличие предротовой полости, расположенной перед зубами и отграниченной свойственными только этому классу позвоночных мясистыми губами и щеками.

Зубы у млекопитающих расположены в один ряд и неодинаковы по строению и функциям. Различают резцы, клыки, предкоренные икоренные зубы; их количество, как общее, так и каждого типа, может быть различно, в зависимости от характера пищи. У грызунов, например, имеются по два длинных резца на каждой челюсти и отсутствуют клыки. Ухищных, напротив, клыки сильно выражены, тогда как резцы довольно мелкие. У китов зубы утрачиваются.

У большей части млекопитающих происходит во время жизни смена зубов - различают зубы молочные и постоянные; смене подвержены первые три типа - резцы, клыки и предкоренные; коренные же никогда не меняются.

Образованы зубы костеподобным веществом - дентином, снаружи же покрыты эмалью. Укреплены зубы на костях нижней челюсти в специальных углублениях - альвеолах. В строении зуба выделяют выступающую часть - коронку, и погруженную в кость - корень; на границе между ними различают шейку. Внутри тела зуба находитсяпульпа, содержащая кровеносные сосуды и нервы.

Глотка соединяет ротовую полость и пищевод; также в нее открываютсявнутренние ноздри, ведущие в носовую полость, евстахиевы трубы, соединяющиеся с полостью среднего уха, и гортань, ведущая в легочную систему.

Пищевод - мускулистая трубка различной длины, соединяющая глотку с желудком.

Желудок ясно выделяется на фоне других отделов; стенки его содержат мышечные клетки и железы, вырабатывающие ферменты, необходимые для переваривания пищи. Строение желудка различно у разных представителей класса и зависит от характера пищи. У видов плотоядных желудок однокамерный и достаточно просто устроен. У жвачных же парнокопытных, питающихся растительной пищей, желудок, напротив, многокамерный и образован четырьмя отделами (рубец, сетка, книжка,сычуг). Желудок китообразных, лишенных зубов, обладает мощной мышечной стенкой для перетирания проглоченной пищи.

Кишечник, следующий за желудком, подразделяется на тонкий,толстый и прямой. Стенки его, подобно стенкам желудка, содержат гладкие мышцы и железы. Общая длина кишечника зависит от характера пищи. Общее правило - чем больше в рационе животного растительной пищи, тем кишечник длиннее. На границе между тонкой и толстой кишками отходит слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. У хищников ее почти не заметно, у травоядных - напротив, достигает до 25-30% от общей длины.

Стенки кишечника, подобно стенкам желудка, содержат мышечные и железистые клетки. В начальный отдел тонкой кишки, кроме того, открываются протоки двух отдельных желез - печени иподжелудочной. Печень выделяет в пищеварительный тракт желчь; поджелудочная железа - ферменты поджелудочного сока

Процесс пищеварения у млекопитающих предваряется захватом пищи и попаданием ее в ротовую полость; на данном этапе участвуют губы, язык, челюсти и зубы. Пищевые частицы либо заглатываются целиком, если они мелкие, либо с помощью зубов откусываются, отрываются и т.п. У отдельных видов участвовать в захвате пищи могут также передние конечности, а, например, у слонов - и хобот; жидкости могут втягиваться с помощью языка. Форма и размеры указанных выше элементов тела определяются в первую очередь характером пищи и способом ее добывания. Некоторые летучие мыши, скажем, питаются нектаром цветов; морда их в связи с этим приобрела особую вытянутую форму, приспособленную к проникновению внутрь венчика, а язык снабжен на конце кисточкой. У некоторых видов (грызунов) сильно развита предротовая полость и имеются так называемые защечные мешки - они служат для временного запасания еды.

В ротовой полости начинается пищеварение. Пища измельчается зубами и смачивается слюной. Строение зубного аппарата определяется характером пищи. Животные насекомоядные обладают зубами, слабо отличающимися друг от друга; резцы их вытянуты вперед, как бы образуя пинцет для ловли беспозвоночных. У хищников явно выражены клыки, служащие для умерщвления и разрывания добычи, а коренные зубы имеют режущие края. У травоядных, напротив, клыки не выражены, а часто и отсутствуют, коренные же зубы плоские - именно такая их форма позволяет лучше перетирать растительную пищу. У китов, питающихся способом фильтрации, зубов за ненадобностью и вовсе нет.

Находящийся в ротовой полости язык не только переворачивает пищу во время жевания и продвигает к глотке, но и служит органом вкуса. У многих видов с помощью языка происходит и добыча пищи, и лакание воды. У кошачьих язык снабжен роговыми сосочками, благодаря которым хищник соскребает мясо с костей.

Слюнные железы млекопитающих не только смачивают пищу, но и осуществляют начальный этап ее расщепления: слюна содержит фермент амилазу, расщепляющий содержащийся в пище крахмал. У видов растительноядных поэтому выделение слюны более обильное, нежели у плотоядных, также в ней больше фермента.

Большая доля содержащихся в пище питательных вещество перерабатывается в желудке и кишечнике, где пища смешивается с выделяемыми железами ферментами, расщепляющими жиры, белки и углеводы до более простых соединений.

В желудке расщепляются главным образом белки с помощью фермента пепсина; одновременно, благодаря сокращению мышечных волокон стенок желудка, происходит перемешивание и перетирание пищи.

В тонком кишечнике белки перевариваются благодаря трипсину, выделяемому поджелудочной железой. Также здесь расщепляются сложные углеводы, превращаясь в глюкозу, и жиры. В переваривании жиров участвует желчь, выделяемая печенью; содержащиеся в ней кислоты производят эмульгирование жиров - разделение их на мельчайшие капельки, которые затем растворяются ферментом липазой. Благодаря ворсинкам, выстилающим стенки тонкого кишечника, полученные в ходе пищеварения простые молекулы всасываются в кровь и лимфу и разносятся по организму; мышечные клетки в стенках кишечника при этом сокращаются и продвигают пищу в следующие отделы.

У животных плотоядных больших проблем с задачей переваривания пищи не возникает. Другое дело травоядные - растительная пища содержит большое количество целлюлозы, из которой соткана клеточная стенка растений; организм же животных не производит ферментов, способных ее расщепить. Чтобы все-таки усвоить растительную пищу, животные прибегают к помощи так называемых симбионтов - простейших одноклеточных организмов, поселяющихся в различных отделах их пищеварительной системы; только эти существа выделяют необходимый фермент и расщепляют-таки целлюлозу.

У жвачных парнокопытных (коровы, бараны и др.) симбионты поселяются в желудке, имеющем четырехкамерное строение, точнее, в первом его отделе - рубце. Поглощенная животным трава некоторое время находится здесь и подвергается брожению, затем отрыгивается обратно в рот, вторично тщательно пережевывается и проглатывается, попадая уже в книжку и далее в сычуг, который соответствует простому желудку остальных млекопитающих. У нежвачных желудок устроен проще, но в нем также обитают симбионты; присутствуют они и у прочих растительноядных (например, хомяков). При этом микроорганизмы не только помогают животному расщепить целлюлозу, но и сами служат объектом питания; таким образом животное получает вещества, которых нет в растениях, но им необходимы.

Следующий за тонкой кишкой толстый кишечник не принимает участия в пищеварении; здесь лишь всасываются отдельные вещества и вода. Однако в слепой кишке, свойственной растительноядным (например,зайцам и кроликам), также обитают организмы-симбионты, и здесь также осуществляется брожение целлюлозы.

В прямой кишке происходит интенсивное всасывание воды и формирование фекалий, которые через анальное отверстие периодически удаляются из организма. Зайцам, кроликам и некоторым другим при этом свойственнакопрофагия - поедание своих фекалий; дело в том, что микроорганизмы, живущие в их толстой кишке, уже не могут быть ими переварены, как это делают копытные, у которых симбионты обитают в желудке. Поедая свои экскременты, эти животные вторично заносят их в желудок и получают из них необходимые вещества. Впрочем, вторично прошедшая через их пищеварительный тракт пища образует иные фекалии, отличные от образованных первоначально; их животное поедать и не собирается.

33.Типы экскреции.биохимический и экологический аспекты.

Ненужные аминокислоты могут появиться в организме при поступлении слишком большого их количества с пищей или в результате катаболизма белков. Обычно они подвергаются дальнейшей окислительной деградации с образованием кетокислот и яммиякя:

Кетокислоты могут использоваться в других метаболических преврашениях. а аммиак, будучи крайне токсичным, должен быть либо быстро удален из организма, либо переведен в безвредное состояние (см. ниже). Он легко растворим и легко выводится в случае водных животных за счет диффузии через покровы тела или дыхательные поверхности. Если среди экскретов преобладает аммиак, такой тип выделения называют аммониотелией; он широко распространен у водных беспозвоночных, в том числе у водных личинок насекомых (в отличие от наземных имаго; см. ниже).

У некоторых животных аммиак превращается в менее токсичную мочевину:

Экскреция азота в виде мочевины известна как уреотелия; такой тип выделения типичен для млекопитающих. У беспозвоночных он распространен слабо. Возможно, это связано с тем, что, будучи еще токсичной, мочевина требует для своего выведения потери больших количеств воды. Тем не менее уреотелия встречается у некоторых плоских червей, аннелид и моллкхжов.

Основным экскретом наземных беспозвоночных (а также наземных позвоночных, за исключением млекопитающих) является мочевая кислота, а основанный на ней тип выделения называется урикотелией. По химическому строению она относится к классу пуринов. Другие вещества этого класса также используются как экскреты некоторыми беспозвоночными (пуринотелия).

Появление в эволюции этих продуктов выделения связано с их малотоксичностью и низкой растворимостью, которая позволяет удалять их в кристаллическом состоянии и тем самым сокращать потери воды. Урикотелия характерна для онихофор, одноветвистых и в меньшей степени для ракообразных и моллюсков. У пауков основным экскретом является другой пурин—гуанин.

Исключение из указанной выше эволюционной тенденции составляют ракообразные. Даже у наземных равноногих раков преобладает аммониотелия. Кутикулярные покровы этих животных легко проницаемы, поскольку почти лишены эпикутикулярного воска, характерного для насекомых (разд. 12.2.5), и газообразный аммиак может свободно удаляться через них путем диффузии. Ткани ракообразных также, по-видимому,

менее чувствительны к действию аммиака, чем у других животных. Кроме того, его выделение через покровы способствует формированию экзоскелета: щелочная среда, возникающая на поверхности тела, необходима для образования карбонат-иона из растворенного СО, и осаждения СаСО,. Моллюски также могут использовать- аммиак для упрочнения раковины. Из других наземных беспозвоночных непосредственное выделение аммиака свойственно некоторым олигохетам и многоножкам, но они, как и равноногие раки, обитают во влажной среде, где опасность обезвоживания очень мала.

Еще один фактор, сыгравший роль в эволюции экскреторных систем экономия метаболических ресурсов. Так, хотя пурины и менее токсичны, чем аммиак, в их состав входит углерод потенциальный источник энергии. Мочевина в этом смысле занимает промежуточное положение. В табл. 12.1 сопоставляются токсичность и потери воды и углерода (энергии), связанные с каждым из трех основных продуктов выделения. Однако, насколько важны эти потери для "бюджета" всего организма, неясно; возможно, большее значение имеют энергозатраты (выделение тепла) в метаболических процессах, ведущих к образованию экскретов.

Важно понимать, что "продукты выделения", особенно малотоксичные (например, пурины), вовсе не обязательно должны удаляться из организма. Так, и у наземных, и у водных легочных моллюсков мочевая

ислота накапливается в организме по мере его роста и старения. Обнаружено также накопление мочевины в тканях тропического легочного моллюска Bulimulus в период летней диапаузы. Значение этих процессов неизвестно, но помимо экскреторной функции высокая концентрация мочевины в тканях и жидкостях тела улитки может повышать осмотическое давление, тем самым препятствуя потере воды путем испарения. Не исключено, что это способствует переживанию длительных засушливых периодов. Мочевая кислота накапливается также в ходе эмбрионального развития клейдоических яиц. Хорошим примером может служить опять-таки легочный моллюск: содержание мочевой кислоты в яйцах Lymnaea возрастает с 0,5% их свежего веса при дроблении до 4,5% при выходе личинки. Есть мнение, что именно возникновение клейдоических яиц в ходе эволюции привело к появлению пуринотелии. Как бы то ни было, оба этих признака сыграли важную роль в завоевании суши.

34. Экскреция у млекопитающих:основные этапы.

Потенциальным местом экскреции может быть любая проницаемая поверхность, которая напрямую связывает участок, содержащий экскрет, с внешней средой. К таким поверхностям относятся наружная мембрана одноклеточных организмов, эпидермис низших беспозвоночных, трахеи членистоногих, жабры и кожа рыб и амфибий, легкие и кожа высших позвоночных. Клетки организмов, имеющих относительно простое строение, обычно прямо контактируют с окружающей средой, и их экскреты сразу же удаляются путем диффузии. По мере усложнения организации животных у них развиваются выделительные органы, осуществляющие выведение отходов из организма в окружающую среду через протоки и поры прямым или непрямым путем. У высших позвоночных имеются специализированные органы выделения, к которым отходы метаболизма доставляются из всех клеток кровеносной системой. Наиболее важные органы выделения у таких животных - это кожа, легкие, печень и почки. В настоящем разделе мы рассмотрим только роль первых трех органов.

Кожа. Вода, мочевина и соли активно выводятся из кожных капилляров в протоки потовых желез. При выходе пота на поверхность кожи вода испаряется, что приводит к потере тепла и способствует терморегуляции.

Легкие. СО₂ и водяные пары диффундируют с влажной поверхности легочных альвеол. Легкие у млекопитающих - единственный орган выделения СО₂. Часть воды, испаряющейся в легких, представляет собой метаболическую воду, т. е. продукт клеточного дыхания, который можно было бы считать экскретом, но истинное происхождение этой воды не так уж важно ввиду большого общего объема воды, содержащейся в организме.

Печень. Учитывая многочисленные гомеостатические функции печени, описанные в разд. 18.5.2, вряд ли следует удивляться тому, что в число этих функций входит и экскреция. Выводимыми продуктами являются желчные пигменты, образующиеся при расщеплении гемоглобина старых эритроцитов. В составе желчи эти пигменты поступают в двенадцатиперстную кишку и выходят из организма вместе с калом, которому они придают характерный цвет. Но наиболее важная выделительная функция печени состоит в переработке отходов азотистого обмена, образующихся при дезаминировании избыточных аминокислот (разд. 18.5.2).

Азотистые продукты, подлежащие экскреции, образуются при расщеплении белков и нуклеиновых кислот. Непосредственный продукт дезаминирования белков - аммиак (суть этой реакции описана в разд. 18.5.2). Аммиак может выделяться прямо в окружающую среду или превращаться в такие продукты, как мочевина и мочевая кислота, различающиеся по растворимости и токсичности (рис. 19.1). Конкретно природа выделяемого продукта определяется метаболическими возможностями организма (наличием соответствующих ферментов), доступностью для организма воды (т. е. средой его обитания) и степенью контроля над ее потерей организмом.

Аммиак - чрезвычайно растворимое низкомолекулярное соединение (мол. масса 17), легко диффундирующее в воде. Он токсичен для животных и не должен накапливаться в организме. Млекопитающие очень чувствительны к аммиаку и не могут переносить его в концентрациях выше 0,02 мг на 100 мл крови. У большинства водных организмов (от простейших до амфибий) аммиак благодаря своей высокой растворимости быстро выделяется в виде ионов аммония (NH⁺₄), не успевая достигнуть токсичной концентрации.

Мочевина образуется в печени позвоночных в результате взаимодействия аммиака, отщепляющегося при дезаминировании, и углекислоты, образующейся в процессе дыхания. Синтез мочевины происходит в ходе циклического процесса, называемогоорнитииовым циклом. Она менее растворима в воде и менее токсична, чем аммиак, и является главным азотистым экскретом у пластиножаберных и некоторых костистых рыб, взрослых амфибий и млекопитающих. Нормальное содержание мочевины в крови млекопитающих составляет 2,5-6,0 ммоль/л. Превращение головастика в лягушку сопровождается переходом от экскреции аммиака (аммониотелии) к экскреции мочевины (уреотелии).

Мочевая кислота и ее соли - идеальные азотистые экскреты для наземных животных, а для организмов, откладывающих клейдоические яйца (заключенные в оболочку, разд. 19.4.8), их образование является обязательным, так как они сочетают высокое содержание азота с низкой токсичностью. Эти вещества могут храниться в клетках, тканях и органах, не оказывая никаких токсических или вредных осморегуляторных эффектов, и для их экскреции требуется минимальное количество воды. При увеличении содержания мочевой кислоты в тканях она выпадает в виде твердого осадка. Более подробно биохимический механизм образования мочевой кислоты описан в разд. 19.4.5. В виде мочевой кислоты и урата аммония выводятся азотистые продукты обмена у насекомых, ящериц, змей и птиц. Человек, обезьяны и (в связи с особым дефектом почек) далматский дог также выделяют небольшие количества мочевой кислоты, однако у них она образуется только при расщеплении нуклеиновых кислот, но не белков. В норме содержание мочевой кислоты в крови человека составляет 3мг на 100 мл, а экскреция ее с мочой - около 1 г в сутки.