Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.

Всасывание макромолекул. Крупные молекулы и их агрегаты всасываются в кишечнике по механизму трансцитоза. В энтероцит они поступают путем эндоцитоза. В везикуле, образовавшейся из участка мембраны клетки, вещество транспортируется через цитоплазму энтероцита и выделяется из него в межклеточное пространство путем экзоцитоза. При этом мембрана везикулы (вакуоли), содержащей макромолекулы транспортируемых веществ, «встраивается» в мембрану энтероцита. Сокращения ворсинок способствуют эндоцитозу. Так в кишечнике транспортируются иммуноглобулины, витамины, ферменты, а у новорожденных — белки грудного молока.

Всасывание микромолекул энтероцитами осуществляется по механизму пассивного транспорта (диффузии и осмоса, облегченной диффузии и фильтрации), а также активного транспорта.

Движение молекул через полупроницаемые биологические мембраны энтероцитов в процессе диффузии и осмоса происходит вследствие концентрационных градиентов веществ в цитоплазме клетки и внеклеточной среде. Для облегченной диффузии необходимо наличие мембранных переносчиков.

Рис. 11.5. Топография всасывания различных веществ в разных последовательных отделах пищеварительного тракта. Стрелки указывают, что перечисленные вещества поступают из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма.

Процесс фильтрации растворенных в воде веществ осуществляется в силу разности давления жидкости над мембраной, выполняющей роль фильтра, и под ней. О существовании механизма фильтрации при всасывании веществ в кишечнике свидетельствует увеличение скорости всасывания изотонического раствора натрия хлорида при повышении внутрики-шечного давления в процессе осуществления моторики кишки.

Двигательная активность кишечника способствует всасыванию продуктов гидролиза пищевых веществ еще и потому, что она обеспечивает перемешивание пристеночного слоя содержимого кишечника.

Процесс всасывания регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. При механическом раздражении ворсинок тонкой кишки и под влиянием продуктов гидролиза пищевых веществ (пептидов, аминокислот, глюкозы) они резко усиливают и учащают свои сокращения. Этот эффект сохраняется и после перерезки парасимпатических и симпатических нервов кишечника в опытах на животных, что говорит о его реализации через энтеральную нервную систему.

Редкая и слабая сократительная активность ворсинок кишки голодного животного значительно оживляется при переливании ему крови сытого животного. Это свидетельствует о наличии гуморальных регуляторов всасывания. Установлено, что мощным гуморальным стимулятором активности ворсинок является гормон вилликин, выделяемый эндокринными клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

Обобщенная схема, отражающая топографию всасывания различных веществ, представлена на рис. 11.5.

Из данного рисунка следует, что зоны всасывания различных веществ частично или полностью перекрываются. В желудке всасываются в основном вода, соединения меди, алкоголь. Продукты гидролиза белков, жиров и углеводов всасываются в тех же отделах пищеварительного тракта, где осуществляется их переваривание, т. е. в двенадцатиперстной и тощей кишке. Жирорастворимые и водорастворимые витамины (кроме витамина В12) всасываются в тощей кишке. В подвздошной кишке осуществляется всасывание солей желчных кислот и витамина В12. Двухзарядные катионы (цинка, кальция, магния и железа) всасываются в основном в двенадцатиперстной кишке, а вода, хлориды, основания, жирные кислоты и газы — в толстой кишке.