Физиология всасывания ионов в кишечнике
Активный транспорт натрия. В состав кишечного секрета ежедневно выделяется 20-30 г натрия. Помимо этого ежедневно человек в среднем съедает 5-8 г натрия. Таким образом, чтобы предотвратить прямую потерю натрия с фекалиями, в сутки в кишечнике должно всасываться 25-35 г натрия, что равно приблизительно 1/7 всего натрия, находящегося в организме.
В ситуациях, когда значительное количество кишечного секрета выводится наружу, например при крайней степени диареи, запасы натрия в организме могут истощаться, достигая в течение нескольких часов смертельно опасного уровня. Обычно с фекалиями ежедневно теряется менее 0,5% кишечного натрия, т.к. он быстро всасывается слизистой кишечника. Натрий также играет важную роль во всасывании Сахаров и аминокислот, что мы увидим в дальнейших обсуждениях.
Основной механизм всасывания натрия из кишечника представлен на рисунке. Принципы этого механизма, в основном аналогичны всасыванию натрия из желчного пузыря и почечных канальцев.
Движущая сила для всасывания натрия обеспечивается активным выведением натрия с внутренней стороны эпителиальных клеток через базальную и боковые стенки этих клеток в межклеточное пространство. На рисунке это обозначено широкими красными стрелками. Этот активный транспорт подчиняется обычным законам активного транспорта: ему необходима энергия, и энергетические процессы катализируются в клеточной мембране аденозинтрифосфатаза-зависимыми ферментами. Часть натрия всасывается вместе с ионами хлора; к тому же отрицательно заряженные ионы хлора пассивно притягиваются положительно заряженными ионами натрия.
Активный транспорт натрия сквозь базолатеральную мембрану клеток снижает концентрацию натрия внутри клетки до низких значений (около 50 мэкв/л), что также показано на рисунке. Из-за того, что концентрация натрия в химусе в норме составляет около 142 мэкв/л (т.е. приблизительно равна содержанию в плазме), натрий движется внутрь по этому крутому электрохимическому градиенту из химуса через щеточную каемку в цитоплазму эпителиальных клеток, что обеспечивает основной транспорт ионов натрия эпителиальными клетками в межклеточное пространство.
Осмос воды. Следующий шаг в процессах транспорта — это осмос воды в межклеточное пространство. Он происходит потому, что создается высокий осмотический градиент из-за повышенной концентрации ионов в межклеточном пространстве. Большая часть осмоса осуществляется через плотные контакты апикальной каймы эпителиальных клеток, а также через сами клетки. Осмотическое движение воды создает поток жидкости через межклеточное пространство. В итоге вода оказывается в циркулирующей крови ворсинок.
При дегидратации корковое вещество надпочечников начинает секретировать большое количество альдостерона. В течение 1-3 ч альдостерон активирует ферменты и транспортные механизмы для различных видов всасывания натрия кишечным эпителием. Повышение всасывания натрия, в свою очередь, вызывает вторичное повышение всасывания ионов хлора, воды и некоторых других веществ.
Эти эффекты альдостерона особенно важны в толстой кишке, поскольку позволяют не терять натрий и хлор с фекалиями, а также обеспечивают малую потерю воды. Таким образом, альдостерон в кишечном тракте выполняет те же функции, что в почечных канальцах, где он также обеспечивает сохранение хлорида натрия и воды в организме во время дегидратации.
Всасывание ионов хлора в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке. В верхних отделах тонкого кишечника ионы хлора быстро всасываются посредством диффузии, т.е. после всасывания ионов натрия химус становится электроотрицательным, а межклеточное пространство между эпителиальными клетками — электроположительным. Далее ионы хлора движутся по этому электрическому градиенту, «сопровождая» ионы натрия.
Всасывание ионов бикарбоната в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке. Обычно большое количество ионов бикарбоната должно реабсорбироваться из верхних отделов тонкого кишечника, т.к. значительное количество ионов бикарбоната попадает в двенадцатиперстную кишку как с желчью, так и с секретом поджелудочной железы. Ионы бикарбоната всасываются следующим образом. Когда всасываются ионы натрия, то в просвет пищеварительной трубки в обмен на натрий секретируется умеренное количество ионов водорода. Эти ионы водорода последовательно объединяются с ионами бикарбоната, формируя угольную кислоту (Н2СО3), которая, диссоциируя, образует воду и углекислый газ. Вода остается в составе химуса в кишечнике, а углекислый газ легко всасывается в кровь и впоследствии выходит через легкие. Этот процесс называют активным всасыванием ионов бикарбоната. Аналогичный механизм происходит в почечных канальцах.
