Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в ответ на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет рН 8,5—9,0.
Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпителиоцитах, при распаде которых их ферменты (пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компоненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность значительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ.
Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.
Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
Двигательная активность толстого кишечника имеет особенности, которые обеспечивают накопление химуса, его сгущение за счет всасывания воды, формирование каловых масс и их удаление из организма во время дефекации.
О временных характеристиках процесса передвижения содержимого по отделам жулудочно-кишечного тракта судят по перемещению рентгено-контрастного вещества (например, сернокислого бария). После приема оно начинает поступать в слепую кишку через 3—3,5 ч. В течение 24 ч происходит заполнение толстой кишки, которая освобождается от контрастной массы через 48—72 ч.
Начальным отделам толстой кишки свойственны очень медленные малые маятникообразные сокращения. С их помощью осуществляется перемешивание химуса, что ускоряет всасывание воды. В поперечной ободочной и сигмовидной кишке наблюдаются большие маятникообразные сокращения, вызванные возбуждением большого количества продольных и циркулярных мышечных пучков. Медленное перемещение содержимого толстой кишки в дистальном направлении осуществляется благодаря редким перистальтическим волнам. Задержке химуса в толстой кишке способствуют антиперистальтические сокращения, которые перемещают содержимое в ретроградном направлении и тем самым способствуют всасыванию воды. Сгущенный обезвоженный химус накапливается в дистальном отделе толстой кишки. Этот участок кишки отделяется от вышележащего, заполненного жидким химусом, перетяжкой, вызванной сокращением циркулярных мышечных волокон, что является выражением сегментации.
При заполнении поперечной ободочной кишки сгущенным плотным содержимым усиливается раздражение механорецепторов ее слизистой оболочки на значительной площади, что способствует возникновению мощных рефлекторных пропульсивных сокращений, перемещающих большой объем содержимого в сигмовидную и прямую кишку. Поэтому подобного рода сокращения называются масс-сокращениями. Прием пищи ускоряет возникновение пропульсивных сокращений за счет осуществления желудочно-ободочного рефлекса.
Перечисленные фазные сокращения толстой кишки осуществляются на фоне тонических сокращений, которые в норме продолжаются от 15 с от 5 мин.
В основе моторики толстой кишки, как и тонкой, лежит способность мембраны гладкомышечных элементов к спонтанной деполяризации. Характер же сокращений и их координация зависят от влияний эфферентных нейронов интраорганной нервной системы и вегетативного отдела ЦНС. Местные рефлексы при раздражении механорецепторов толстой кишки усиливают ее моторику; раздражение же механорецепторов только прямой кишки приводит к торможению двигательной активности толстой и тонкой кишки, предотвращая ее переполнение каловыми массами. Торможение миогенной активности миоцитов толстой кишки через интраорганную нервную систему реализуется с помощью тормозных медиаторов (ВИП и АТФ).
Стимуляция парасимпатических нервов (блуждающего и тазового) увеличивает частоту и амплитуду сокращений мышц толстой кишки, а раздражение симпатических нервных волокон, выходящих из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, оказывает противоположный эффект.
Рефлекторные влияния, реализуемые через экстраорганные нервы, суммируются с гуморальными. Так, гастрин, ХЦК и кортизон стимулируют моторику толстой кишки, а адреналин, серотонин, секретин и глюкагон — тормозят.