Фазы желудочной секреции. Нейрогуморальная фаза. Кишечная фаза.
В естественных условиях приема пищи сокоотделение в желудке начинается под влиянием условных раздражителей — вида и запаха пищи, привычной обстановки. При попадании пищи в ротовую полость в процессе жевания и глотания раздражаются рецепторы слизистой оболочки рта, глотки и пищевода, что вызывает безусловно-рефлекторную секрецию желудочного сока. Этот комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов составляет сложнорефлекторную первую фазу желудочного сокоотделения, которая продолжается около двух часов. Выделяющийся при этом сок отличается высоким содержанием ферментов, что способствует возникновению второй фазы сокоотделения — нейрогуморальной. Она обусловлена раздражением рецепторов желудка и кишечника компонентами химуса, влиянием на железы желудка гастроинтестинальных гормонов (см. табл. 11.1) и продуктов гидролиза пищевых веществ, поступающих в кровоток. Поэтому секреция желудочного сока (в опытах на собаках) продолжается 6-10 ч.
Нейрогуморальная фаза секреции желудочного сока «наслаивается» на сложнорефлекторную и состоит из желудочной и кишечной фаз. Желудочная фаза сокоотделения обусловлена влиянием содержимого желудка на рецепторы его слизистой оболочки и эндокринные клетки (см. табл. 11.1). Так, механическое раздражение пищей приводит к выделению гастрина. Его выделение усиливается под влиянием продуктов гидролиза белков и экстрактивных веществ.
Рис. 11.12. Динамика желудочной секреции на различные пищевые вещества (в опытах на собаках). Желудочный сок собирался через фистульную трубку, вставленную в маленький желудочек, выкроенный из желудка по методике И. П. Павлова (с сохраненной иннервацией). На белковую пищу (мясо) выделяется наибольшее количество желудочного сока. На хлеб после всплеска секреции в сложнорефлекторную фазу сокоотделение продолжается длительное время (около 10 ч) на низких цифрах. После кормления животного молоком секреция сока медленно достигает максимума (к концу 3-го часа).
Кишечная фаза секреции желудочного сока обусловлена раздражением рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислым желудочным содержимым, поступающим из желудка, всасыванием в кровь продуктов гидролиза белков и гастроинтестинальных гормонов, выделяемых эндокринными элементами слизистой оболочки кишечника (см. табл. 11.1). При осуществлении кишечной фазы возникают и тормозные влияния на железы желудка, вызванные продуктами гидролиза жиров, крахмала и регуляторными пептидами.
Желудочная секреция при переваривании различных пищевых веществ. Секреция на белки. Секреция на углеводы. Секреция на молоко.
Адаптация секреторного аппарата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количеством, режимом питания. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез является изученная И. П. Павловым реакция пищеварительных желез в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).
Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис. 11.12). Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием. После приема мяса развивается довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часу. Она продолжается около 7 ч. Длительная мясная диета (на протяжении 30—40 сут) приводит к усилению желудочной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислотности и переваривающей силы желудочного сока. Это говорит о том, что под влиянием сильных возбудителей секреции происходит устойчивая перестройка в деятельности желез желудка и механизмов их регуляции.
Рис. 11.12. Динамика желудочной секреции на различные пищевые вещества (в опытах на собаках). Желудочный сок собирался через фистульную трубку, вставленную в маленький желудочек, выкроенный из желудка по методике И. П. Павлова (с сохраненной иннервацией). На белковую пищу (мясо) выделяется наибольшее количество желудочного сока. На хлеб после всплеска секреции в сложнорефлекторную фазу сокоотделение продолжается длительное время (около 10 ч) на низких цифрах. После кормления животного молоком секреция сока медленно достигает максимума (к концу 3-го часа).
Углеводная пища (хлеб) — более слабый возбудитель секреции желудочного сока. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко уменьшается и на невысоком уровне удерживается продолжительное время (из-за слабой мобилизации гуморальных механизмов возбуждения гландулоцитов). При длительном питании человека углеводами кислотность и переваривающая сила сока снижаются, что является следствием приспособления желез желудка к пище, содержащей небольшое количество белка, продукты неполного гидролиза которого стимулируют выработку соляной кислоты и пепсиногена.
Жиры молока вызывают желудочную секрецию в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема жирной пищи максимум секреции сока наблюдается только к концу 3-го часа. Первые порции молока, попав из желудка в двенадцатиперстную кишку, оказывают тормозное влияние на секрецию желудочного сока. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на все пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся на мясо, но выше, чем при питании углеводной пищей.
Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность и протеолитическая активность зависят также от количества и консистенции принятой пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудочного сока.