Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.
Жевание — физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо.
Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения — два резца и один клык (откусывающие пищу), два малых и три больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, — всего 32 зуба.
Рис. 11.10. Кимограмма жевательного периода. I — покой жевательной мускулатуры; II — фаза введения пищи в рот; III — ориентировочная фаза; IV — основная фаза; V — фаза формирования пищевого комка; а—б — опускание нижней челюсти, б—в — подъем нижней челюсти; о—о, — момент размалывания пищи. Под кимо-граммой — отметка времени — 1 с.
Процесс жевания имеет четыре фазы — введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого комка (рис. 11.10).
Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.
На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.
Глотание. Акт глотания. Фазы глотания. Пищевой комок.
Глотание — рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (непроизвольной, медленной).
Пищевой комок (объемом 5—15 см3) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспечивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, поднимающих нижнюю челюсть. Это приводит к смыканию зубов и прекращению жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к поднятию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образованный волокнами циркулярного направления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начинается третья фаза. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ-ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны перистальтических сокращений распространяются в сторону желудка, передвигая пищевой комок. Скорость их распространения 2—5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.
Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов, во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пищевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая —за 1 — 2 с.
Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и учащение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.
При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт, так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению желудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс).