12 Экзоцитоз

Экзоцитоз (секреция) - процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки (рис. 2-8Б). В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и докинг (от англ. dock - стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

•  Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.

•  Гранулы - секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).

Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са²+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

Типы секреции

Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый)

Трансцитоз- транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созреванииэндоцитозных пузырьков. 

Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами либо закисляются за счёт активности протонной АТФазы (H-АТФаза). Различают три типа эндосом: ранние, или первичные, эндосомы, поздние эндосомы (или мультивезикулярные тельца) и рециркулирующие эндосомы. ^[1] Они различаются по времени, требуемом для достижения эндоцитированного материала этих эндосом, и по функциональным маркёрам, таким как различные формы белков из группы Rab.^[2] Кроме этого, они различаются по своей морфологии. После того, как эндоцитарные везикулы теряют оболочку, они сливаются с ранними эндосомами, которые в свою очередь в процессе созревания превращаются в поздние липосомы перед тем, как слиться с лизосомами.^[3][4]

Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.^[5] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.^[6]Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. ^[3] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.^[6]

Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.^[7] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.

Различают три типа эндосом: ранние, или первичные, эндосомы, поздние эндосомы (или мультивезикулярные тельца) и рециркулирующие эндосомы. ^[1] Они различаются по времени, требуемом для достижения эндоцитированного материала этих эндосом, и по функциональным маркёрам, таким как различные формы белков из группы Rab.^[2] Кроме этого, они различаются по своей морфологии. После того, как эндоцитарные везикулы теряют оболочку, они сливаются с ранними эндосомами, которые в свою очередь в процессе созревания превращаются в поздние липосомы перед тем, как слиться с лизосомами.^[3][4]

Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.^[5] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.^[6]Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. ^[3] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.^[6]

Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.^[7] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.