5. Развитие хордовых на прмере ланцетника

Вопрос о происхождении хордовых имеет длинную историю. В литературе имеется целый ряд гипотез о происхождении хордовых от самых различных групп беспозвоночных животных.

 

Начиная с А. Дорна (1875), широким распространением пользовалась гипотеза происхождения хордовых от аннелид. А. Губрехт считал предками позвоночных немертин, В. Гаскелл (1896) производил панцирных щитковых (Ostracodermi) прямо от морских хелицерат. В настоящее время все эти предположения имеют лишь историческое значение. Открытие за последние годы в глубинах Тихого океана погонофор (Pogonophora) — червеобразных животных, сходных с кишечножаберными (Enteropneusta) и ископаемыми граптолитами и ранее относимых к кишечнополостным, — окончательно утвердило родство хордовых с кишечножаберными и через них с иглокожими и другими вторичноротыми, впервые высказанное Бэсом в 1884 г.

 

Как сказано выше, исследования развития ланцетника и асцидий А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским начиная с 1864 г. установили ряд общих черт эмбрионального развития между ланцетником и иглокожими. У иглокожих и у вторичноротых имеется свободноплавающая личинка — диплейрула (dipleurula), которая еще Мечниковым (1869) сравнивалась с гребневиками. В эмбриональном развитии ланцетника, а через него и других хордовых имеются черты строения этой личиночной формы диплейрулы, выражающиеся в обособлении трех пар целомических мешков. Эволюция различных групп вторичноротых шла путем эволюции их онтогенеза, начиная от их личиночной стадии диплейрулы. Кишечножаберные и погонофоры представляют собой пример непосредственного превращения диплейрулы во взрослое животное. Наоборот, у иглокожих личинка диплейрула претерпевает сложный путь изменений, приводящих к сложной организации вторичнолучевых морских звезд и ежей. Резкие отклонения обнаружены также в эмбриональном развитии асцидий и других оболочников. В развитии ланцетника наблюдается ряд общих черт с личинкой кишечножаберных — торнарией, а через нее — со взрослыми баланоглоссами и погонофорами, которых в настоящее время объединяют вместе в самостоятельный тип полухордовые (Hemichorda).

Ланцетник - хордовое, вторичноротое, бесчерепное животное. Все стадии развития были детально изучены А.А Ковалевским.  Яйцеклетка ланцетника изолецитального и олиголецитального типа. Такая яйцеклетка характеризуется малым количеством желтка, равномерно распределенным по цитоплазме. Дробление полное, равномерное и радиальное. Происходит последовательное удвоение числа бластомеров - 2, 4, 8, 16 и т.д. В результате дробления возникает целобластула, которая характеризуется большой полостью и однослойной бластодермой.  Гаструляция ланцетника осуществляется путем инвагинации. При этом происходит вворачивание вегетативной части бластодермы в бластоцель, которое заканчивается слиянием анимального и вегетативного пластов с образованием двухслойного зародыша – гаструлы. Наружный пласт клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри гаструлы имеется полость - гастроцель. Гаструла поворачивается на бок и вытягивается в длину. Отверстие, ведущее в гастроцель - бластопор или первичный рот, в дальнейшем преобразуется в анальное отверстие, а на противоположном конце тела прорвется вторичный рот.  Далее гаструла начинает претерпевать изменения, приводящие к образованию осевых органов. Все начинается с изменений клеток на спинной стороне тела. Они начинают прогибаться, формируя нервный желобок, края которого постепенно приближаются друг к другу и сливаются. Таким образом, формируется нервная трубка. Далее начинает преобразовываться внутренний пласт клеток, который содержит в себе материал хорды, мезодермы и вторичной кишки. Выделение этих зачатков происходит одновременно. Мезодерма обособляется по бокам от хорды в виде карманов (энтероцельный способ), а затем врастает между экто - и энтодермой. Два мезодермальных листка срастаются под кишечной трубкой. После обособления происходит процесс дифференцировки мезодермы - выделяются сомиты и спланхнотомы. Между двумя листками спланхнотомов формируется вторичная полость тела - целом.